Процессы формирования тканей и органов рассмотрим на примере хордовых животных.
В органогенеза этих животных выделяют фазы образования комплекса осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечника), формирование других органов и их систем. Во время последней фазы разные участки организма приобретают особенностей строения, присущих взрослым особям определенного вида.
Нервная трубка начинает формироваться после начала образования мезодермы. Зародыш на этой фазе развития называется нейрулы (отв. греч. Нейрон - нерв).
Сначала утолщается участок эктодермы на спинной стороне зародыша, которая превращается в нервную пластинку. Впоследствии края нервной пластинки поднимаются и образуют нервные валики, а между ними возникает продольная борозда - зачаток будущей полости центральной нервной системы. Валики соединяются между собой на спинной стороне, и нервная пластинка превращается в нервную трубку, которая отделяется от остальной части эктодермы. Эктодерма срастается над нервной трубкой и впоследствии дает начало покровного эпителия. Расширенный передний конец нервной трубки у позвоночных животных впоследствии образует пять первичных мозговых пузырьков, которые отвечают определенным отделам головного мозга (кроме представителей подтипа бесчерепных, к которому относятся ланцетники, у них есть только небольшое утолщение переднего конца нервной трубки). От отдела, отвечающего будущем промежуточном мозге, в обе стороны выпячиваются глазные пузыри, из которых развиваются глаза. На этой фазе зародышевого развития процессы органогенеза происходят не только в эктодерме, но и в других зародышевых листках. Зародыш постепенно получает плана строения взрослого организма: в нервной трубкой формируется хорда, под ней - кишечник. Хорда (от греч. Хорде - струна) - это упругий тяж, который возникает у всех представителей типа Хордовые с выпячивание спинной части первичной кишки.
Лишь в некоторых хордовых (ланцетники, осетра-образные, двоякодышащие рыбы и т.д.) хорда сохраняется в течение всей жизни. В большинстве хордовых она лишь у зародышей, а у взрослых ее заменяет хрящевой или костный позвоночник.
Из эктодермы, кроме нервной ткани, формируются элементы органов чувств, внешний слой покровов (эпидермис кожи) и кожные железы, передняя и задняя кишки, наружные жабры земноводных подобное.
Энтодерма дает начало органам пищеварительной системы и пищеварительным железам (печени, поджелудочной железе), хорде, плавательному пузырю, внутренним жабрам, легким, частям некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, щитовидной железы и др.).
Из мезодермы формируются зачатки скелета, мускулатуры, кровеносной системы, половых желез и протоков выделительных органов, соединительнотканные слои кожи (дерма), плевра, выстилка полости тела, перикард и др. У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных и все ткани и органы формируются из образующей ткани. Зародыш у покрытосеменных растений состоит из зародышевых корня и побега, несет первые листочки зародыша (семядоли). Прорастая, эти структуры дают начало соответствующим органам взрослого растения. А на верхушке зародышевого побега или корня находится конус нарастания (почка), образован клетками образующей ткани и их производными. Они обеспечивают рост этих органов. У голосеменных и покрытосеменных зародыш является составной частью семени, содержащая запас питательных веществ. Семена формируется после оплодотворения из семенного зачатка.
Первоначальный органогенез – нейруляция.
В процессе нейруляции образуется мезодерма.
1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму (у хордовых)
2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.(у безпозвоночных)
Образование осевых органов у зародышев хордовых
Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму
Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.
Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.
Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.
Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.
Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.
39. Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукции зародышевых оболочек у человека.
Провизорные органы- это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.
Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .
К группе анамниев относятвя эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)
К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)
В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.
Провизорные органы.
Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.
Хорион- наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.
Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.
Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту.От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.
Типы плацент.
1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме не больших бугоркав.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свини лошади
2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)
3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкосаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)
4. Гемохориальная- происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.
По внешнему виду:
1Диффузная- Ворсинки росположены равномерно по всей поверхности хориона.
2 Котиледонная – ворсинки собранны в группы в виде кустиков
3Поясная- ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.
4Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.
41. Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде.
Постэмбриональный период начинается с момента выхода организми из яйцевых оболочек, до момента смерти.
Постнатальный период может быть прямым и не прямым.
При прямом развитии новорожденный организм похож на взрослый и отличается только размерами и неполным развитием органов. Прямое развитие характерно для человека и других млекопитающих, птицам, пресмыкающимся и некоторым насекомым.
Не прямое развитие протекает с метаморфозом.
С не полным метаморфозом организм проходит три стадии развития. Яйцо, личинка и иманго.
С полным проходит 4 стадии (куколка).
Периоды постэмбрионального развития человека.
1.Новорожденный – от момента рождения до 4 недель. Характерно не пропорциональное строение, кости черепа и таза не срощены. Позвоночник без изгибов.
2. Грудной – от 4 недель до 12 месяцев.- ребенок оврадевает движениями появляются молочные зубы.
3. Ясельный до 3 лет. Изменяются пропорции тела, развивается мозг.
4. Дошкольный до 7 лет. Смена зубов.
5. Школьный до 17 лет пропорция тела как у взрослых.
6. Юношеский- 16-20 девушки, 17-21 юноши. Завершаются процессы рости и формирование организма.
7. Зрелый с 21 года.
8. Пожилой 55-60 лет.
9. Старчиский – 75 лет
Рост – он проявляется в прогрессивном увеличении массы и размера организма.
У беспозвоночных рост обуславливается увеличением размеров клеток.
Более распространен пролиферационный рост – в основе его лежит клеточное деление. клеток возрастает в геометрической прогрессии. N n =2 n Где N- кол во клеток, n-очередность деления.
В процессе индивидуального развития показатели роста изменяются. У многих животных рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой рост называется ограниченным.
Существуют организмы которые ростут на протяжении всей жизни (рыбы) но по достижению полового созревания скорость роста замедляется. Такой тип роста называется не ограниченным.
Показатели роста с одной стороны ограниченны генетически, а с другой стороны зависят от окружающей среды.
Роль эндокринных желез в постэмбриональном развитии велика.
Э. ж. вырабатывают гормоны которые влияют на рост организма, на половое созревание. Особенно важны гормоны которые вырабатывает гипофиз, щитовидная железа и половые железы. Вопросы влияния э. ж. на рост и развитие организма рассматривал Заводской.
Органогенез - это формирование органов в процессе эмбрионального развития организма. Процесс формирования органов в течение онтогенеза (см.), т. е. онтогенетический органогенез, изучает (см.), а на протяжении исторического развития вида (филогенетический органогенез) - сравнительная анатомия.
Органогенез (от греч. organon - орган, genesis - развитие, образование)- процесс развития, или формирования, органов у зародыша человека и животных.
Органогенез следует за более ранними периодами зародышевого развития (см. Зародыш) - дроблением яйца, гаструляцией и наступает после того, как обособятся основные зачатки (закладки) органов и тканей. Органогенез протекает параллельно с гистогенезом (см.), или развитием тканей. В отличие от тканей, из которых каждая имеет своим источником какой-либо один из эмбриональных зачатков, органы, как правило, возникают при участии нескольких (от двух до четырех) различных зачатков (см. Зародышевые листки), дающих начало разным тканевым компонентам органа. Например, в составе стенки кишки эпителий, выстилающий полость органа, и железы развиваются из внутреннего зародышевого листка - энтодермы (см.), соединительная ткань с сосудами и гладкая мышечная ткань - из мезенхимы (см.), мезотелий, покрывающий серозную оболочку кишки,- из висцерального листка спланхнотома, т. е. среднего зародышевого листка - мезодермы, а нервы и ганглии органа - из неврального зачатка. Кожа образуется при участии наружного зародышевого листка - эктодермы (см.), из которой развиваются эпидермис и его производные (волосы, сальные и потовые железы, ногти и др.), и дерматомов, из которых возникает мезенхима, дифференцирующаяся в соединительнотканную основу кожи (дерму). Нервы и нервные окончания в коже, как и всюду,- производные неврального зачатка. Некоторые органы формируются из одного зачатка, например кость, кровеносные сосуды, лимфатические узлы - из мезенхимы; однако и здесь в закладку врастают производные зачатка нервной системы - нервные волокна, формируются нервные окончания.
Если гистогенез заключается главным образом в размножении и специализации клеток, а также в образовании ими межклеточных веществ и других неклеточных структур, то основными процессами, лежащими в основе органогенеза, являются образование зародышевыми листками складок, впячиваний, выпячиваний, утолщений, неравномерный рост, срастание или разделение (обособление), а также взаимное прорастание различных закладок.
У человека органогенез начинается с конца 3-й недели и завершается в основных чертах к 4-му месяцу внутриутробного развития. Однако развитие ряда провизорных (временных) органов зародыша - хориона, амниона, желточного мешка - начинается уже с конца 1-й недели, а некоторые дефинитивные (окончательные) органы формируются позже других (например, лимфатические узлы- начиная с последних месяцев внутриутробного развития и до наступления полового созревания). См. также Морфогенез, Онтогенез.
ОРГАНОГЕНЕЗ (organogenesis ; греч, organon орудие, орган + genesis зарождение, происхождение) - совокупность процессов формирования и развития органов. Период интенсивного О. у человека и животных следует за начальными стадиями развития зародыша - дроблением оплодотворенной яйцеклетки (см. Дробление яйца), бластулой (см.) и гаструляцией (см.). В процессе гаструляции однослойный зародыш преобразуется в трехслойный, состоящий из наружного слоя - эктодермы (см.), внутреннего слоя - энтодермы (см.) и промежуточного клеточного слоя - мезодермы (см.). Общее строение трехслойного зародыша и последующие процессы О. в основном сходны у позвоночных животных и человека.
Исходным моментом О. следует считать обособление основных зачатков будущих органов и тканей; происходит процесс нейруляции - утолщение спинной эктодермы, ведущее к образованию нервной пластинки, края к-рой приподнимаются и смыкаются друг с другом по средней линии, образуя полую нервную трубку - зачаток головного и спинного мозга. В процессе нейруляции (частично и гаструляции) тело зародыша по оси голова - хвост расчленяется на зоны: зону зачатков переднеголовных структур (ирезумп-тивный головной мозг, зачатки глаз, носовые ила коды); зону зачатков заднеголовных структур (презумп-тивный продолговатый мозг, слуховые пузырьки) и зону зачатков туловищно-хвостовых структур (почек, конечностей и хвоста). Вскоре после закрытия нервной трубки ее дорсальная часть разрыхляется и клетки мигрируют за пределы нервной трубки, давая начало развитию спинальных и симпатических ганглиев, пигментных клеток, эктомезенхимы, клеток мозгового вещества надпочечников, нейролеммы (шванновских оболочек), лицевого скелета и др. Мезодерма по бокам нервной трубки, оформленная в метамерно расположенные скопления, или сомиты, дает начало развитию мускулатуры, дермы и скелетных элементов позвоночника, а епланхнотом (часть мезодермы, расположенная вентральнее сомитов по бокам кишечной трубки) - сердца, кровеносных сосудов, почек и гонад, перитонеальных выстилок и стромы органов энтодермальной) происхождения. Полость между наружным (париетальным) и внутренним (висцеральным) листками спланхнотома составляет целом, соответствующий брюшной, плевральной и перикардиальной полостям взрослого организма. Взаимодействие скоплений мезенхимы париетального листка с покровной эктодермой приводит к образованию зачатков конечностей. Из энтодермы развиваются глотка, желудок, кишечник, печень, легкие, поджелудочная и щитовидная железы.
Органы, как правило, возникают из нескольких (от двух до четырех) различных зачатков, дающих начало различным тканевым компонентам. Напр., эпителий, выстилающий стенки кишки, развивается из энтодермы, соединительная ткань и гладкие мышцы - из мезенхимы (см.) и т. д. Кости, сосуды, лимфатические узлы формируются из мезенхимы, однако здесь происходит врастание производных нейрального зачатка с образованием нервных волокон, нервных окончаний и т. д.
У человеческого зародыша процессы гаструляции и нейруляции протекают в период между серединой 2-й и концом 3-й недели после оплодотворения яйцеклетки- стадия формирования так наз. первичной полоски (см. Зародыш). На 9-14-е сутки беременности зародыш образован гл. обр. вспомогательными структурами - трофобластом (см.), внезародышевой мезенхимой и желточным мешком. Клеточный материал собственно зародыша расположен в месте контакта дна амниотического и крыши желточного пузырей (рис. 1). Процесс гаструляции у человека, птиц и плацентарных млекопитающих имеет много общего. К концу 3-й недели образуется осевой комплекс зачатков, характерный для хордовых. Особенностью нейруляции у человеческого зародыша является формирование крупного по размеру переднего отдела нервной пластинки, что связано с последующим развитием головного мозга. К концу 3-й недели тело зародыша обособляется от внезародышевых частей и осуществляется замыкание нервной трубки. Замыкание начинается в будущей шейной области и продолжается в туловищном отделе в каудальном направлении, а в головном - в краниальном. Наиболее поздно замыкается головной отдел нервной трубки. Одновременно с образованием нервной трубки обособляются зачатки глаз в виде выростов переднего мозгового пузыря, носовые плакоды и на уровне зачатка продолговатого мозга слуховые пузырьки. Между 3-й и 4-й неделями завершается начальный этап развития сердца и устанавливается односторонний ток крови, возникают зачатки дыхательной системы, печени, щитовидной железы и мезонефрос (окончательной почки). Ротовая бухта образуется в конце З-ii недели, а заднепроходное отверстие - в конце 4-й недели. Зачатки конечностей начинают появляться в конце 4-й недели, и их развитие протекает на протяжении 5-8-й недель. На III месяце беременности начинается плодный период развития (см. Плод).
В 20-х гг. 20 в. возникло представление о развитии как цепи причинных зависимостей в дифференцировке одних частей тела от других частей. * Действительно, влияние хордо-мезодермальной закладки, мигрирующей при гаструляции в глубь зародыша, вызывает в эктодерме образование нервной трубки. После обособления хорда вместе с нервной трубкой вызывает конденсацию и охрящевение сомитной мезенхимы, образующей позвонки. Способность зачатка развиваться в тот или иной орган после пересадки в чуждое место (если он взят на стадии после индукции, но до начала его дифференцировки) получила название само дифференцировки, а способность к самодифференцировке - детерминации зачатка (см. Тканевая детерминация). Более поздние исследования показали, что начальное индукционное воздействие обеспечивает осуществление только первого этапа О.; последующее расчленение зачатков на части и их дифференцировка связаны не только с новыми влияниями окружающих тканей, но и с пространственным расположением клеток внутри зачатка и в общей системе тела.
Эктодерма, как в значительной степени и энтодерма, не способна к самодифференцировке, и образование присущих им производных связано с их взаимодействием с мезодермой. Многочисленные опыты комбинации эктодермы с индуцирующей мезодермой показали, что несмотря на то. что без действия мезодермы такие производные эктодермы, как волосы, перья, чешуя и др., не развиваются, специфичность возникающих структур определяется эктодермой, т. е. реагирующей системой. В энтодерме, наоборот, специфичность мезодермы для развития из нее определенных органов крайне важна. В реагирующей системе компетенция к образованию закладки того или иного органа распространена значительно шире места нормальной локализации данного зачатка, благодаря чему возможно развитие добавочных органов при нарушении нормальных связей (в опыте или при аномальном развитии). С увеличением возраста зародыша происходит сужение компетентных областей реагирующей системы, а затем и полное исчезновение компетенции. Свойства индукторов с возрастом также меняются. Т. о., нормальное развитие органов зависит от своевременного совмещения реагирующей системы и индуктора. Запаздывание или выпадение какого-либо из звеньев этого процесса приводит к отсутствию или дефектному развитию органов. Огромное значение в своевременном совмещении различных частей зародыша во время гаструляции и О. имеют процессы клеточной подвижности.
Процесс О. всегда сопровождается процессами клеточной дифференцировки и гистогенеза (см.). Пространственная и временная координация процессов О. достигается за счет межклеточных взаимодействии, обусловленных такими свойствами клеток и их комплексов, как адгезивность, контактное торможение, подвижность, способность к деформации, выделение межклеточных веществ (матрикса) и хим. регуляторов. Многие формообразующие процессы при О. сопряжены с перемещениями отдельных клеток и их комплексов, клеточных пластов и даже целых закладок органов. Отдельные клетки перемещаются с помощью длинных сократительных фп-лоподий (лобоподий), а клеточные пласты - с помощью ундулирующих мембран краевых клеток (реже с помощью филоподий). Способность клеток к деформации, лежащая наряду с их неравномерным ростом в основе изгибов клеточных пластов, связана с изменениями структуры и ориентации микрофибрилл и микротрубочек.
Mежклеточные взаимодействия свойственны и периоду гистогенеза. Специализированными для О. процессами являются образование зародышевыми листками и их производными складок, впячиваний, утолщений и истончений, зон неравномерного роста (рис. 2), слияний, а также разделение закладок, их взаимное прорастание и др. Пространственно-временной координированный комплекс этих процессов составляет в сущности онтогенетический О.
О. протекает под непосредственным контролем генома (см.). Об этом свидетельствует большое число пороков развития (см.), этиологически связанных с мутациями отдельных генов (см. Мутация).
Опыты пересадки ядер соматических клеток на разных стадиях развития в неоплодотворенную яйцеклетку и гибридизации ДНК дали неоспоримые доказательства сохранения всего генома в большинстве соматических тканей организма. У твердилось представление о дифференциальном действии генов в развитии, базирующемся на взаимодействии ядра и цитоплазмы.
Осуществление О. связано не толь-ко с дифференциацией клеток, но и с развитием координационных механизмов. Система индукционных зависимостей является одним из самых ранних способов интеграции процессов развития. Возможность их осуществления подготавливается еще более ранними явлениями. Созревание компетенции реагирующих систем, свойств индукторов, синтез и накопление молекул, относящихся к различным классам РНК и белков, к-рые в дальнейшем контролируют дифференциальную активность генов, подготавливаются синтетической активностью ядра в оогенезе (см.). На более поздних этапах развития в качестве интегрирующих факторов включаются гормоны и нервные связи.
Библиография: Б о д e м e р Ч. Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Д ь ю к а р Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных, пер. с англ., с. 28, 141, М., 1978; К а ф и а н и К. А. и К о с т о м а р о в а А. А. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных, М., 1978; К н о p p e А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, с. 150, Л., 1967.
О. Г. Строева.
Рис. 92. Зародыш цыплёнка на стадии 14 сомитов (35-36 часов инкубации). Нервная трубка и мозговые пузыри
Рис. 93. Зародыш цыплёнка на стадии 18 сомитов (43 часа инкубации). Головной конец зародыша приподнят над поверхностью зародышевого диска
Рис. 94. Продольный (боковой) разрез зародыша человека длиной 10 мм. Возраст - 5 недель. 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой пузырь, 3 - задний мозговой пузырь, 4 - язык, 5 - сердце, 6 - печень, 7 - лёгкие, 8 - первичная почка, 9 - спинномозговые узлы, 10 - закладки позвоночных дуг
Рис. 95. Поперечный разрез зародыша человека длиной 12 мм. Возраст 5 недель 1 - спинной мозг, 2 - зачатки верхних конечностей, 3 - лёгкие, 4 - сердце
Рис. 96. Головной мозг на различных стадиях развития плода (вид сбоку): А - 4 месяца, Б - шестой месяц, В - седьмой месяц, Г - восьмой месяц, Д - девятый месяц. 1 - центральная борозда, 2 - латеральная (сильвиева) борозда, 3 - верхняя височная борозда, 4 - полюс височной доли, 5 - мозжечок, 6 - теменно-затылочная борозда, 7 - продолговатый мозг, 8 - островок Рейла на дне сильвиевой борозды
Рис. 97. Топография головного мозга сразу после образования 5 мозговых пузырей. А - сагиттальный разрез, Б - вид на поверхность мозга сбоку: 1 - спинной мозг, 2 - полость продолговатого мозга, 3 - тонкая крыша продолговатого мозга, 4 - полость заднего мозга, 5 - мезо-метэнцефалическая складка, 6 - полость среднего мозга, 7 - положение задней спайки, 8 - задний бугорок, 9 - полость промежуточного мозга, 10 - поперечный парус, 11 - срединная область полости конечного мозга, 12 - терминальная пластинка, 13 - зрительное углубление, 14 - зрительный перекрёст, 15 - воронка, 16 - латеральный пузырь конечного мозга, 17 - промежуточный мозг, 18 - глазная чаша, 19 - сосудистая щель глаза, 20 - глазной стебелёк, 21 - добавочный нерв, 22 - корешок подъязычного нерва, 23 - ганглий блуждающего нерва, 24 - ганглий языкоглоточного нерва, 25 - слуховой пузырёк, 26 - ганглий слухового и лицевого нервов, 27 - ганглий тройничного нерва, 28 - задний мозг, 29 - средний мозг, 30 - латеральные отделы полости конечного мозга, 31 - монроево отверстие, 32 - положение слухового пузырька
Рис. 99. Поперечные срезы ранних зародышей человека, на которых видно образование слухового пузырька: А - 9 сомитов, Б - 16 сомитов, В - 30 сомитов. 1 - слуховая плакода, 2 - дорсальная аорта, 3 - глотка, 4 - слуховая ямка, 5 - продолговатый мозг, 6 - вентральная аорта, 7 - слуховой пузырёк
Рис. 100. Стадии развития наружного уха. Цифры указывают расположение зачаточных бугорков и их перемещение в ходе развития
Рис. 101. Развитие лицевой области и наружного уха, вид сбоку: А - 5,5-недельный зародыш, Б - 6-недельный зародыш, В - 7-недельный зародыш, Г - 8-недельный зародыш. 1 - медиальный носовой отросток, 2 - латеральный носовой отросток, 3 - носоглазная бороздка, 4 - верхнечелюстной отросток, 5 - нижнечелюстная дуга, 6 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели слились, образовав наружное ухо
Рис. 103. Формирование почки конечности у амфибий: 1 - миотом, 2 - спинной мозг, 3 - хорда, 4 - пронефрос, 5 - эндодерма, 6 - презумптивная мезодерма почки конечности, 7 - почка конечности, 8 - париетальный листок боковой пластинки мезодермы, 9 - висцеральный листок боковой пластинки мезодермы
Рис. 104. Области гибели клеток (заштрихованы) в почках нижних конечностей куриного (А) и утиного (Б) зародышей, а также в почке руки человеческого зародыша (В)
Рис. 106. Последовательные этапы формирования кишечных ворсинок в эмбриогенезе крысы. А - 15 -16 день развития, Б - 17-й день развития, В - 18-й день развития, Г - ворсинка
Рис. 107. Развитие главных бронхов лёгких человека. А - зародыш длиной 4 мм, Б - зародыш длиной 5 мм, В - зародыш длиной 7 мм, Г - зародыш длиной 8,5 мм, Д - зародыш длиной 10 мм, Е - зародыш длиной 20 мм: 1 - трахея, 2 - почка бронха, 3 - бронхи первого порядка, 4 - правый бронхиальный ствол, 5 - левый бронхиальный ствол, 6 - бифуркация трахеи, 7 - верхняя доля лёгкого, 8 - левый бронх, 9 - мезенхимная закладка стромы лёгкого, 10 - нижняя доля лёгкого, 11 - лёгочная вена, 12 - сердечный бронх, 13 - закладка висцеральной плевры, 14 - средняя доля лёгкого, 15 - правый бронх, 16 - верхушечный бронх
Рис. 108. Жаберная область 5-недельного зародыша человека: А - внешний вид, видны жаберные дуги, Б - разрез головы по средней линии, видны глоточные карманы. 1 - верхнечелюстной отросток, 2 - жаберные дуги, 3 - носовая ямка, 4 - глоточные карманы, 5 - почка лёгкого, 6 - зачаток щитовидной железы, 7 - карман Ратке
Рис. 109. Схема, иллюстрирующая процесс разделения плевральной и перикардиальной областей целома: 1 - глотка, 2 - эпимиокард, 3 - эндокард, 4 - вентральный мезокардий, 5 - целом, 6 - дорсальный мезокардий, 7 - почка лёгкого, 8 - плевральный целом, 9 - плевроперикардиальная складка, 10 - артериальный ствол, 11 - перикардиальный целом, 12 - предсердие, 13 - общая кардинальная вена, 14 - пищевод, 15 - плевральная полость, 16 - лёгкое, 17 - сердце, 18 - перикардиальная полость, 19 - диафрагмальный нерв
Рис. 110. Сосуды зародышей свиньи на разных стадиях развития: А - 10 сомитов, Б - 19 сомитов, В - 26 сомитов, Г - 28 сомитов, Д - 30 сомитов, Е - 36 сомитов. 1 - зрительная борозда, 2 - левая дуга аорты, 3 - левая дорсальная аорта, 4 - 1-й сомит, 5 - глазной пузырь, 6 - слуховая ямка, 7 - сегментарные артерии, 8 - желточная вена, 9 - слуховой пузырёк, 10 - левая 2-я дуга аорты, 11 - левая 3-я дуга аорты, 12 - левая дорсальная аорта, 13 - дорсальный остаток левой 1-й дуги аорты, 14 - первичная головная вена, 15 - левая 4-я дуга аорты, 16 - левая лёгочная дуга, 17 - левая передняя кардинальная вена, 18 - артериальный ствол, 19 - аорта
Рис. 111. Артерии стенки тела 7-недельного зародыша человека: 1 - базилярная артерия, 2 - позвоночная артерия, 3 - наружная сонная артерия, 4 - верхняя межрёберная артерия, 5 - аорта, 6 - 6-я грудная межрёберная артерия, 7 - спинальная ветвь, 8 - 1-я поясничная сегментарная артерия, 9 - нижняя надчревная артерия, 10 - средняя крестцовая артерия, 11 - седалищная артерия, 12 - наружная подвздошная артерия, 13 - пупочная артерия, 14 - внутренняя грудная артерия, 15 - подключичная артерия, 16 - средняя мозговая артерия, 17 - внутренняя сонная артерия
Рис. 112. Образование сердечной петли и разделение сердца на отделы у зародыша человека, вид с вентральной стороны. Зародыши длиной: А - 2,08 мм, Б - 3 мм, В - 5,2 мм, Г - 6 мм, Д- 8,8 мм. 1 - конус, 2 - артериальный ствол, 3 - желудочек, 4 - предсердие, 5 - конусожелудочковая борозда, 6 - правое предсердие, 7 - левое предсердие, 8 - правый желудочек,9 - левый желудочек. Римскими цифрами обозначены соответствующие дуги аорты
Рис. 113. Почечные канальцы. А - поперечный срез через зародыш на уровне 12-го сомита, Б - функциональный каналец пронефроса, В - поперечный срез через зародыш на уровне 17-го сомита, Г - функциональный каналец мезонефроса первичного типа: 1 - сомит, 2 - задняя кардинальная вена, 3 - каналец пронефроса, 4 - нефростом, 5 - целом, 6 - дорсальная аорта, 7 - кишка, 8 - промежуточная мезодерма, 9 - проток пронефроса, 10 - гломус, 11 - хорда, 12 - проток мезонефроса, 13 - каналец мезонефроса, 14 - клубочек, 15 - боуменова капсула
Рис. 114. Поперечные срезы через зародыш свиньи, длиной 9,4 мм, проходящие через мезо- и метанефрические протоки (А) и массу метанефрогенной ткани (Б). 1 - дорсальная аорта, 2 - мезонефрос, 3 - клубочек, 4 - целом, 5 - почка задней конечности, 6 - проток мезонефроса, 7 - хвостовая артерия, 8 - проток метанефроса, 9 - пупочная артерия, 10 - субкардинальная вена, 11 - вены, соединяющие заднюю кардинальную и субкардинальную вены, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - 9-й грудной ганглий, 14 - вентральный корешок 10-го грудного нерва, 15 - нефрогенная ткань
Рис. 115. Реконструкция мочеполовой системы 8-недельного зародыша человека: 1 - гонада, 2 - мезонефрос, 3 - полая вена, 4 - ободочная кишка, 5 - мюллеровы протоки, 6 - проток метанефроса, 7 - проток мезонефроса, 8 - средняя крестцовая артерия, 9 - хорда, 10 - нервная трубка, 11 - прямая кишка, 12 - уроректальная перегородка, 13 - мочеполовой синус, 14 - половой бугорок, 15 - симфиз, 16 - мочевой пузырь, 17 - петля кишки в брюшном стебельке. Звёздочкой указан уретральный желобок
Рис. 116. Дифференцировка мужских и женских половых органов. А - индифферентная стадия, Б - дифференцировка мужских внутренних половых органов, В - дифференцировка женских внутренних половых органов. 1 - гонады, 2 - мюллеров проток, 3 - проток мезонефроса, 4 - канальца мезонефроса, 5 - мочеполовой синус, 6 - семявыносящий проток, 7 - предстательная маточка, 8 - мочеиспускательный канал, 9 - проток придатка семенника, 10 - семенник, 11 - выносящие канальца семенника, 12 - матка, 13 - маточная труба, 14 - яичник, 15 - канал Гартнера, 16 - шейка матки
Рис. 98. Развитие глазной чаши и хрусталика у зародыша человека: А - стадия 14 сомитов, Б - зародыш длиной 7 мм, В - зародыш длиной 4,5 мм, Г - зародыш длиной 5 мм, Е - зародыш длиной 10 мм. 1 - головная эктодерма, 2 - стенка переднего мозга, 3 - глазная бороздка, 4 - первичный глазной пузырь, 5 - глазной пузырь, 6 - хрусталиковая плакода, 7 - хрусталиковый пузырёк, 8 - хрусталик, 9 - глазной стебел1к, 10 - пигментный эпителий, 11 - сетчатка
Рис. 102. Последовательные этапы формирования лица, вид спереди: А - 4-недельный зародыш, Б- 5-недельный зародыш, В - 5,5-недельный зародыш, Г - 6-недельный зародыш, Д - 7-недельный зародыш, Е - 8-недельный зародыш 1 - лобный выступ, 2 - обонятельная плакода, 3 - носовая ямка, 4 - ротовая пластинка, 5 - ротовое отверстие, 6 - верхнечелюстной отросток, 7 - нижнечелюстная дуга, 8 - гиоидная дуга, 9 - медиальный носовой отросток, 10 - латеральный носовой отросток, 11 - носослёзная бороздка, 12 - гиомандибулярная щель, 13 - область филтрума, 14 - наружное ухо, 15 - слуховые бугорки, 16 - подъязычная кость, 17 - хрящи гортани
Рис. 105. Ранние стадии формирования кишки и связанных с ней структур. Сагиттальный срез через ранний зародыш человека в начале 5 (А) и 6 (Б) недели развития: 1 - глотка, 2 - трахея, 3 - желудок, 4 - печень, 5 - дорсальная закладка поджелудочной железы, 6 - хорда, 7 - задняя кишка, 8 - клоака, 9 - аллантоис, 10 - желточный стебелёк, 11 - вентральная закладка поджелудочной железы, 12 - карман Ратке, 13 - тело языка, 14 - корень языка, 15 - пищевод, 16 - перитонеальная полость, 17 - прямая кишка, 18 - постклоакальная кишка, 19 - мочеполовой синус, 20 - клоакальная мембрана, 21 - желчный пузырь, 22 - печёночный проток, 23 - гипофиз
