Основные экологические группировки водорослей. Экологические группы водорослей Методы сбора проб фитопланктона

Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. Chlamydomonas , Gonium , Pandorina , Eudorina , Volvox ) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium ; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis ) в процессе их жизнедеятельности.

Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas , повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma . Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria , интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родов Fragilaria и Melosira granulata . Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно. Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Нейстон

К нейстону относят мелкие водоросли и животных, обитающих в зоне поверхностной пленки воды. Различают эпинейстон – организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон – особи, прикрепляющиеся к пленке снизу.

Наиболее часто нейстонные организмы можно обнаружить в мелких водоемах (в лужах, канавах, прудах) в тихую погоду. В состав нейстона входят представители разных систематических групп: Золотистые водоросли (Kremastochrysis, Chromulina ), Эвгленовые (Euglena, Trachelomonas ), Зеленые (Chlamydomonas, Kremastochloris, Nautococcus ), Желтозеленые (Botrydiopsis ).

Многие нейстонные водоросли в процессе эволюции выработали специальные приспособления для удержания их на поверхностной пленке. К таким приспособлениям относятся, например, слизистые колпачки, плавательные пластинки.

Клетки этих водорослей нередко более чем наполовину выступают над поверхностью воды благодаря тому, что их оболочки плохо смачиваются водой. Во время ветра, дождя клетки могут полностью погружаться в воду, но во время погружения они захватывают пузырьки воздуха, которые способствуют выносу их снова на поверхность.

В отдельных случаях нейстонные водоросли развиваются настолько интенсивно, что покрывают воду сплошной пленкой.

Бентосные водоросли (фитобентос)

К бентосным водорослям относятся те формы, которые произрастают на дне водоемов. Бентосные водоросли приспособились к существованию на разнообразных предметах, погруженных в воду, а также на находящихся в воде живых и мертвых организмах. Такие формы водорослей, входящие в состав группы организмов обрастания, иногда выделяют как перифитонные водоросли.

Преобладающими водорослями бентоса являются разнообразные зеленые, харовые, диатомовые, синезеленые и желтозеленые водоросли.

Из зеленых водорослей в водоемах различного типа часто встречаются виды родов Cladophora, Rhizoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia и др. Таллом кладофоры представляет собой жесткий на ощупь, обычно темно-зеленый кустик. Таллом ризоклониума состоит из слабо ветвящихся, а иногда и неветвящихся нитей. Оба представителя могут отрываться от субстрата и давать длинные тинистые космы. Таллом эдогониума представлен мягкими неразветвленными нитями с колпачками, иногда сферическими оогониями и мелкими клетками – антеридиями. Улотрикс можно обнаружить в виде ярко-зеленых дерновинок, состоящих из неветвящихся нитей. Он произрастает на различных твердых субстратах, находящихся недалеко от поверхности воды. В виде небольших слизистых кустиков, прикрепляющихся к подводным веткам растений и другим субстратам, можно обнаружить стигеоклониум и драпарнальдию.

Наиболее крупные талломы со сложным расчленением имеют харовые водоросли. Хара и нителла нередко встречаются в озерах и прудах с илистым дном в виде обширных густых зарослей.

На дне водоемов очень часто и нередко обильно встречаются различные диатомовые водоросли – Pinnularia, Navicula, Gyrosigma, Cymatopleura, Diatoma, Fragilaria и др.

Из синезеленых водорослей бентосными формами являются главным образом Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Nostoc. Нитчатые синезеленые водоросли, покрывающие дно водоемов, связывают и укрепляют субстрат. На таком субстрате легче закрепляются и произрастают все другие бентосные водоросли. Из желтозеленых водорослей в качестве бентосных форм часто развиваются Vaucheria и Tribonema. У первой таллом состоит из слабо ветвящихся толстых нитей без перегородок, у второй – из септированных неразветвленных нитей.

Из водорослей, имеющих таллом в виде не прикрепленных к субстрату нитей, развивающихся в прудах, канавах и других небольших водоемах, а также в прибрежной зоне крупных озер и водохранилищ, отметим Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oscillatoria, Lyngbya . Вместе с ними в этих же местообитаниях широко представлены различные диатомовые водоросли.

Нитчатые водоросли часто образуют большие слизистые скопления, плавающие днем на поверхности воды, ночью опускающиеся на дно. Тина ярко-зеленого цвета характерна для зигнемовых водорослей, буровато-зеленоватого – для цианей.

В прибрежной части прудов, в канавах, ручьях, заводях рек, где в воде есть достаточно много азотсодержащих соединений, развивается Hydrodictyon reticulatum . Таллом этой водоросли представляет собой сеточку, которая достигает 1,5 м в длину.

На дне неглубоких водоемов со стоячей водой, среди зарослей высших растений и нитчатых водорослей часто развиваются неприкрепленные одноклеточные водоросли (С hlorococcum, Hypnomonas, Closterium, Cosmarium и др.), ценобиальные (Scenedesmus, Pediastrum и др.), слизистые колониальные формы (Tetraspora, Glо eochloris и др.). Все они не имеют специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (Scenedesmus, Pediastrum ) являются факультативно бентосными или факультативно планктонными формами.

Для роста бентосных водорослей как фототрофных организмов необходим свет. В водоемах с различной степенью прозрачности воды водоросли бентоса распределяются по вертикали по-разному. Однако верхний слой заселяется в основном более требовательными к свету зелеными водорослями. Самые нижние слои заселяются диатомовыми. Некоторые из них являются типичными сапротрофами, которые могут существовать на больших глубинах, зарываясь в верхние слои ила или песка.

Интенсивное развитие бентосных водорослей наблюдается в реках и ручьях, где имеет место постоянное перемешивание воды. В таких местообитаниях водорослей вода содержит больше кислорода и биогенных (питательных) веществ. Следовательно, бентосные водоросли, развивающиеся в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, живущими в стоячих водоемах. Весьма благоприятны для обитания бентосных водорослей водоемы с небольшими глубинами, слабым движением воды, твердыми грунтами, на которых отлагаются органические остатки.

Перифитонные водоросли

К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных животных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, причалы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и трофических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подошвы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома.

В состав перифитона входят водоросли из различных систематических групп, однако преобладают представители отделов Chlorophyta , Cyanophyta , Bacillariophyta и Xanthophyta .

Из отдела С hlorophyta наиболее известными являются виды Ulothrix , Oedogonium , Aphanochaete , Characium . Часто в обрастаниях встречаются представители отдела Cyanophyta (Oscillatoria , Lyngbya , Rivularia , Gloeotrichia ), прикрепляющиеся к подводным субстратам с помощью слизи. Широко и обильно в качестве перифитонных водорослей представлены Bacillariophyta: Gomphonema , прикрепляющаяся к субстрату при помощи слизистых ножек или тяжей; Navicula , имеющая иногда слизистую ножку или живущую в слизистых трубках; Cocconeis , плотно прилегающая к субстрату нижней створкой. Из Xanthophyta в качестве перифитонных встречаются виды родов Vaucheria , Tribonema , Heterococcus .

Наиболее благоприятный субстрат для перифитонных водорослей – нити Cladophora , Vaucheria , Oedogonium . На ослизненных нитчатых талломах конъюгат эти водоросли обычно не развиваются.

Ряд видов перифитонных водорослей (Tetraspora , Characium , Apiocystis и др.) поселяется на самых разнообразных субстратах. Есть представители с узкой специализацией к субстрату (например, Heterococcus mucicola развивается в слизи Coleochaete pulvinata ).

Перифитонные водоросли вместе с другими организмами, образующими обрастание, играют значительную роль в жизни водоемов. Они являются продуцентами органического вещества, кормом для водных животных, используются как индикаторы качества воды. Это природный биофильтр водоемов. Отрицательная их роль заключается в том, что они могут засорять водоемы, трубопроводы, а также вызывать обрастание на лодках и других предметах, находящихся длительное время в воде.

Наземные, или аэрофитные водоросли

Обитают вне водоемов на различных твердых субстратах, окруженных воздухом. Поэтому их еще называют воздушными водорослями. Типичные субстраты для них – кора деревьев, старые деревянные заборы, крыши домов, камни.

Условия существования этих водорослей характеризуются частой сменой температуры, кратковременным увлажнением во время дождя, тумана, росы. Несмотря на неблагоприятные условия жизни, наземные водоросли часто развиваются в огромном количестве, образуя на поверхности субстратов порошкообразные или слизистые налеты, корочки и пленки.

Из адаптивных приспособлений аэрофитов к неблагоприятным условиям жизни следует указать на сильно утолщенные клеточные стенки; образование слизистых обверток, достаточно долго удерживающих воду; накопление в клетках большого количества липидов; легкость распада талломов при вегетативном размножении на отдельные клетки.

К неблагоприятным наземным местообитаниям приспособились лишь немногие водоросли. Общее количество их составляет несколько сотен видов. Все они имеют микроскопические размеры. Среди них есть одноклеточные, колониальные и нитчатые, большинство которых относится к зеленым и синезеленым, меньше известно представителей диатомовых водорослей.

На коре деревьев обычно растут зеленые водоросли. Из них повсеместно и обильно встречаются Pleurococcus и Trentepohlia . Первый образует ярко-зеленый налет обычно на основаниях стволов, вторая придает стволам кирпично-красную окраску. В этих же условиях можно встретить другие зеленые водоросли – Chlorella , Chlorococcum , Stichococcus .

Водоросли, поселяющиеся на мхах, менее заметны. Кроме зеленых водорослей, на мхах встречаются диатомовые, желтозеленые и синезеленые.

Почвенные, или эдафофильные водоросли

Почвенные водоросли обитают как на поверхности почвы, так и в почве, поверхностном слое толщиной несколько сантиметров. Почва как среда обитания характеризуется колебаниями влажности, температуры. Поверхность почвы испытывает сильную инсоляцию, глубже лежащие слои почвы – недостаток или даже полное отсутствие света. В поверхностном слое почвенные водоросли являются фототрофами, в почве же они питаются как сапротрофы.

Почвенную среду следует рассматривать как среду, занимающую промежуточное положение между воздушной и водной средой. Именно через почву многие водоросли переходят к наземному образу жизни.

Выявлено около 2000 видов почвенных водорослей. Наиболее многочисленные из них – синезеленые и диатомовые. Заметно уступают им желтозеленые. Изредка встречаются золотистые, эвгленовые, динофитовые.

Многие почвенные водоросли образуют обильную слизь, которая защищает клетки от быстрого высыхания, экстремальных температур. Высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды водоросли имеют благодаря значительной вязкости цитоплазмы, высокой концентрации клеточного сока.

На поверхности почвы, особенно по краям луж, часто встречается Botrydium . В затененных влажных местах на почве могут развиваться зеленая водоросль Stigeoclonium , желтозеленая водоросль Vaucheria , а также в пальмеллевидном состоянии одноклеточные Chlamydomonas , Mesotaenium . На почвах, сильно загрязненных аммонийными соединениями, произрастает зеленая пластинчатая водоросль Prasiola . В этих же местообитаниях могут развиться синезеленые водоросли (например, Phormidium ) и другие так называемые нитрофильные водоросли.

К типичным почвенным водорослям следует отнести Chlorococcum humicola , Bumilleria sicula , виды Botrydiopsis , Pleurochloris magna , Monodus acuminata , Heterothrix exilis , Navicula mutica , Pinnularia borealis , Hantzschia amphioxis .



Водоросли можно собирать с ранней весны до поздней осени, а наземные – на местах, не покрытых снегом, в течение всего года.

Для их сбора необходимо брать банки с широким горлом и хорошо пригнанными пробками, сумку для них, нож, острый скребок, планктонную сетку, пузырек с формалином, коробки или полиэтиленовые мешки для сбора наземных водорослей, писчую бумагу для этикеток, блокнот для записей, карандаш.

Методы сбора и изучения водорослей определяются прежде всего эколого-морфологическими особенностями представителей различных отделов и экологических группировок. Рассмотрим основные методы сбора и изучения водорослей различных водоемов для целей флористико-систематических и частично гидробиологических исследований.

Сбор фитопланктона. Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т. п. С целью изучения видового состава фитопланктона при интенсивном развитии последнего воду достаточно зачерпнуть из водоема, а при слабом применяются различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов, обитающих в толще воды. Одним из таких методов является фильтро­вание воды через планктонные сети (описание планктонной сети и других устройств и приборов для сбора водорослей (Топачевский, Масюк, 1984).

При сборе планктона поверхностных слоев водоема планктонную сеть опускают в воду так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии 5-10 см над поверхностью воды. Сосудом определенного объема чер­пают воду из поверхностного слоя (до 15-20 см глубины) и выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50-100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки: планктонную сеть тянут на тонкой веревке за движущейся лодкой в течение 5- 10 мин. Для вертикальных сборов планктона применяют сети особой конструкции. На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, осторожно черпая воду сосудом впереди себя и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. Такой способ дает возможность собирать и нейстонные водоросли (эпинейстон, гипонейстон). Сконцентрированную таким образом пробу планктона, находящуюся в стаканчике планктонной сети, сливают через выводную трубку в заранее приготовленную чистую банку. Сетяные пробы планктона можно изучать в живом и фиксированном состоянии.

Для количественного учета фитопланктона объем проб производится специальными приборами - батометрами - разнообразной конструкции. Широкое применение в практике получил батометр системы Рутнера. Его основная часть - цилиндр, изготовленный из металла или оргстекла, вместимостью от 1 до 5 л. Прибор снабжен верхней и нижней крышками, плотно закрывающими цилиндр. Под воду батометр опускают с открытыми крышками. При достижении необходимой глубины в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия цилиндра, который в закрытом виде извлекают на поверхность. Заключенную в цилиндре воду через боковой патрубок, снабженный краном, сливают в приготовленный сосуд. При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают без помощи батометра путем зачерпывания воды в сосуд определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном желательно отбирать пробы объемом не менее 1 л параллельно с сетяными сборами, позволяющими улавливать малочисленные, сравнительно крупные объекты. В водоемах с богатым фитопланктоном объем количественной пробы можно уменьшить до 0,5 и даже до 0,25 л (например, при «цветении» воды).

Сгущение количественных проб фитопланктона можно проводить двумя методами, дающими примерно одинаковые результаты,– осадочным и фильтрационным.

Сгущение проб осадочным методом проводят после их предварительной фиксации и отстаивания в темном месте в течение 15-20 дней. После этого средний слой воды медленно и осторожно отсасывают с помощью стеклянной трубки, один конец которой затянут мельничным ситом №77 в несколько слоев, а второй соединен с резиновым шлангом. Сгущенную пробу взбалтывают, измеряют объем и переносят в сосуд меньшего размера.

При сгущении проб фильтрационным методом используют «предварительные» или бактериальные фильтры.

Сбор фитобентоса. Для изучения видового состава фитобентоса на поверхности водоема достаточно извлечь некоторое количество донного грунта и отложений на нем. На мелководьях (до 0,5-1,0 м глубины) это достигается с помощью опущенной на дно пробирки или сифона - резинового шланга со стеклянными трубками на концах, в который засасывают наилок. На глубинах качественные пробы отбирают с помощью ведерка или стакана, прикрепленного к палке, а также различными грабельками, «кошками», драгами, дночерпателями, илососами и т. п.

Сбор перифитона. С целью изучения видового состава перифитона налет на поверхности разнообразных подводных предметов (галька, щебень, камни, стебли и листья высших растений, раковины моллюсков, деревянные и бетонированные части гидротехнических сооружений и др.) снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков. Однако при этом гибнут многие интересные организмы; часть их уносится токами воды, разрушаются органы прикрепления водорослей к субстрату, нарушается картина взаимного размещения компонентов биоценоза. Поэтому водоросли лучше собирать вместе с субстратом, который полностью или частично осторожно извлекают на поверхность воды так, чтобы течение не смыло с него водоросли. Извлеченный субстрат (или его фрагмент) вместе с водорослями помещают в приготовленный для пробы сосуд и заливают лишь небольшим количеством воды из этого же водоема с целью дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии либо 4%-ным раствором формальдегида.

Наземные , или воздушные водоросли собирают по возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4%-ным раствором формальдегида.

Методы сбора и изучения почвенных водорослей подробно изложены в специальной литературе (Голлербах, Штина, 1969).

Этикетирование и фиксация проб. Ведение полевого дневника . Для изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии собранный материал делят на две части. Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды (пробирки, колбы, баночки), закрытые ватными пробками, причем не заполняя их доверху, или в стерильные бумажные пакеты. Чтобы лучше сохранить водоросли в живом состоянии в экспедиционных условиях, водные пробы упаковывают во влажную оберточную бумагу и помещают в ящики. Пробы должны периодически распаковываться и выставляться на рассеянный свет для поддержания фотосинтетических процессов и обогащения среды кислородом.

Материал, подлежащий фиксации, помещают в чисто вымытую и высушенную стеклянную посуду (пробирки, бутылки, баночки), плотно закрытую корковыми или резиновыми пробками. Водные пробы фиксируют 40%-ным формальдегидом, приливая его в количестве 0,1 от объема собранной пробы. Водоросли, находящиеся на твердом субстрате (бумажные фильтры, галька, пустые раковины моллюсков и т. д.), заливают 4%-ным раствором формальдегида. Хорошую сохранность водорослей и их окраски обеспечивает также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4%-ного формальдегида и 10 г K 2 SO 4 -Cr 2 (SO 4) 3 -24 H 2 O в 500 мл воды). В полевых условиях можно также использовать раствор иода с иодидом калия. Раствор готовится следующим образом: 10 г KI растворяют в 100 мл воды, добавляют 3 г кристаллического иода и 100 мл воды, встряхивают до полного растворения кристаллов, хранят в темной склянке в течение нескольких месяцев. К пробе добавляют его в соотношении 1:5. Герметически закупоренные фиксированные пробы можно хранить в темном прохладном месте в течение длительного времени.

Собранные пробы тщательно этикетируют. На этикетках, заполняемых простым карандашом или пастой, указывают номер пробы, время и место сбора, орудие сбора и фамилию сборщика. Эти же данные фиксируют и в полевом дневнике, в который, кроме того, заносят результаты измерений рН, температуры воды и воздуха, схематический рисунок, подробное описание исследуемого водоема, развивающейся в нем высшей водной растительности и другие наблюдения.

Качественное изучение собранного материала. Материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т. д.). В дальнейшем его изучают параллельно в живом и фиксированном состоянии. Работая с живым материалом является необходимым условием успешного изучения преобладающего большинства водорослей, изменяющих форму тела, форму и окраску хроматофоров, теряющих жгутики, подвижность или даже полностью разрушающихся при фиксации. Чтобы сохранить собранный материал живым, его следует оберегать от перегрева, загрязнения фиксаторами, а изучение проводить как можно быстрее.

Водоросли в живом состоянии в зависимости от размеров и других особенностей изучают с помощью бинокулярной стереоскопической лупы (МБС-1) или световых микроскопов.

Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. Если водоросли обитают вне воды, их помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина. Следует помнить, что при длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно высыхает и время от времени ее необходимо добавлять. Для уменьшения испарения по краям покровного стекла наносят тонкий слой парафина.

При необходимости длительных наблюдений над од­ним и тем же объектом хороший результат дает метод висячей капли. На чистое покровное стекло наносят ма­ленькую каплю исследуемой жидкости, после чего по­кровное стекло, края которого покрыты парафином, па­рафиновым маслом или вазелином, накладывают каплей вниз на специальное предметное стекло с лункой посе­редине так, чтобы капля не касалась дна лунки. Такой препарат можно изучать в течение нескольких месяцев, сохраняя его в перерывах между работой во влажной камере.

При изучении водорослей, имеющих монадную структуру, серьезной помехой служит их подвижность. Однако при подсыхании препарата движение постепенно замедляется и приостанавливается. Замедлению движения способствует также осторожное нагревание препарата или добавление вишневого клея. Подвижные водоросли рекомендуется фиксировать парами оксида осмия (при этом хорошо сохраняются жгутики), кристаллического иода (фиксация парами иода позволяет не только со­хранить жгутики, но и окрасить крахмал, если он есть, в синий цвет, что имеет диагностическое значение), 40%-ного формальдегида, слабым раствором хлоралгидрата или хлороформа. Длительность экспозиции над парами фиксаторов устанавливают экспериментально, в зависимости от специфики объекта. Наиболее удобны для изучения слабо фиксированные препараты, в которых часть водорослей потеряла подвижность, а другие продолжают медленно двигаться. Препараты следует изучать немедленно после фиксации, так как в течение короткого периода времени водоросли деформируются.

При изучении внутриклеточных структур, особенно у мелких жгутиковых, применяют окрашивание с помощью слабых растворов (0,005-0,0001%) нейтрального красного, метиленового голубого, нейтрального голубого, трипанового красного, бриллиант-крезилового синего, конго красного, зелени Януса, позволяющих более четко выявить клеточную оболочку, папиллы, слизь, вакуоли, митохондрии, аппа­рат Гольджи и другие органеллы.

Многие красители дают хороший результат лишь после применения специальных методов фиксации (при изучении фиксированных формальдегидом проб успешное применение красителей возможно только после тщательного отмывания исследуемого материала дистиллированной водой). Самый лучший фиксатор для цитологического исследования водорослей, в том числе изучения их ультраструктуры,- 1-2%-ный раствор оксида осмия (раствор не подлежит длительному хранению). Водоросли, не имеющие настоящих клеточных оболочек, хорошо и быстро фиксируются метанолом. Раствор Люголя (1 г иодида калия и 1 г кристаллического иода в 100 мл воды) не только хорошо фиксирует водоросли, но и одновременно окрашивает крахмал в синий цвет.

Для изучения ядер успешно используют спиртово-уксусный фиксатор Кларка (три части 96%-ного этилового спирта и одна часть ледяной уксусной кислоты) или жидкость Корнуа (шесть частей 96%-ного этилового спирта, три части хлороформа и одна часть ледяной уксусной кислоты). Водоросли выдерживают в свежеприготовленном растворе фиксатора в течение 1–3 ч, затем промывают 96%-ным этиловым спиртом (2 мин) и водой (10 мин). Следует подчеркнуть, что при цитологическом изучении водорослей в большинстве случаев в зависимости от специфики объектов экспериментальным путем подбирают наиболее эффективные фиксаторы, красители и время экспозиции. Применяются и другие методы окраски ядер.

Жгутики изучают в световом микроскопе с помощью окраски по Лефлеру. Для этого материал фиксируют оксидом осмия, на короткое время погружая в абсолютный спирт, и оставляют высохнуть. Затем добавляют несколько капель красителя (смесь 100 мл 20%-ного водного раствора танина, 50 мл насыщенного водного раствора FeSO 4 и 10 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина) и нагревают над пламенем горелки, не доводя до кипения, до появления пара. После ополаскивания дистиллированной водой препарат в течение 10 мин докрашивают карболфуксином (100 мл 5%-ного водного раствора свежеперегнанного фенола и 10 мл насыщенного спиртового раствора фуксина основного; смесь отстаивают в течение 48 ч, фильтруют и хранят в течение длительного времени), затем снова ополаскивают дистиллированной водой, дают высохнуть и заливают канадским бальзамом. Этим методом можно установить наличие или отсутствие на жгутиках волосков. Наблюдения за длиной жгутиков, характером их движения, местом прикрепления ведутся на живом материале методом фазового контраста.

Хроматофоры следует изучать на живом материале, так как при фиксации они деформируются. Точно так же трудно сохранить и стигму. Белковое тело пиреноида после предварительной фиксации хорошо окрашивается по Альтману. Краситель состоит из одной части насыщенного раствора пикриновой кислоты в абсолютном этиловом спирте и семи частей насыщенного водного раствора фуксина. Окрашивание длится не менее 2 ч.

Окраску белковых тел пиреноидов можно осуществить и без предварительной фиксации материала с помощью уксусного азокармина G. Для этого к 4 мл ледяной уксусной кислоты добавляют 55 мл воды и 5 г азокармина G. Полученную смесь кипятят около часа, используя обратный холодильник, охлаждают, фильтруют и хранят в сосуде из темного стекла. Раствор красителя добавляют в каплю воды с водорослями на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и наблюдают под микроскопом. Белковое тело пиреноида окрашивается в интенсивный красный цвет, остальная часть клетки - в светло-розовый.

Крахмал окрашивается в синий цвет под воздействием любых реактивов, содержащих иод. Наиболее чувствительный из них – хлорал иода (мелкие кристаллики иода в растворе хлоралгидрата) – позволяет обнаружить наиболее мелкие зернышки крахмала и отличить крахмал вокруг пиреноида от строматического. Присутствие парамилона можно обнаружить, растворив его 4%-ным КОН. Наличие хризоламинарина выявляется лишь с помощью сложных микрохимических реакций. Масло и жиры окрашиваются суданом (0,1 г судана в 20 мл абсолютного этилового спирта) в красный цвет или оксидом осмия - в черный.

Вакуоли с клеточным соком становятся более заметными благодаря прижизненной окраске слабым раствором нейтрального красного. Пульсирующие вакуоли можно наблюдать на живом материале в световом микроскопе благодаря их периодическому наполнению и опорожнению. Применение фазово-контрастного устройства, добавление 1%-ного водного раствора танина, а также фиксация материала оксидом осмия облегчает выявление этих органелл.

Митохондрии хорошо окрашиваются (при свободном доступе кислорода) 0,1%-ным раствором зелени Януса. Поэтому каплю воды с водорослями на предметном стекле накрывают покровным стеклом лишь спустя некоторое время после добавления красителя.

Аппарат Гольджи при фиксации материала оксидом осмия темнеет. Его можно окрасить также 0,5%-ным водным раствором трипанового голубого. Содержимое клетки окрашивается в синий цвет 0,01%-ным раствором метиленового голубого, в то время как аппарат Гольджи остается бесцветным.

При изучении видового состава водорослей измеряют их размеры, являющиеся важными диагностическими признаками. Для измерения микроскопических объектов применяют окуляр-микрометр с измерительной линейкой. Цену делений окуляра-микрометра определяют с помощью объекта-микрометра (предметное стекло с нанесенной на нем линейкой, цена каждого деления которой 10 мкм) индивидуально для каждого микроскопа и объектива (подробнее см. в кн.: Голлербах, Полянский, 1951). При изучении линейных размеров водорослей измерения желательно проводить для большого количества экземпляров (10–100) с последующей статистической обработкой полученных данных.

Все изучаемые объекты тщательно зарисовываются с помощью рисовальных аппаратов (РА-4, РА-5) и фотографируются микрофотонасадкой (МФН-11, МФН-12).

При идентификации водорослей следует добиваться точности их определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в описаниях, на рисунках и микрофотографиях.

Методика количественного учета водорослей. Количественному учету могут подвергаться пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей (содержание пигментов, белков, жиров, углеводов, витаминов, нуклеиновых кислот, зольных элементов, интенсивность дыхания, фотосинтез и т. д.) на клетку или единицу биомассы. Численность водорослей может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, отрезков нитей определенной длины и др.

Учет численности планктонных водорослей производят при помощи счетных камер (Фукс-Розенталя, Нажотта, Горяева и др.) при увеличении микроскопа в 420 раз. Полученное по меньшей мере из трех подсчетов среднее количество водорослей пересчитывают на определенный объем воды.

Так как субстратом для поселения водорослей могут быть подводные предметы (камни, сваи, растения, животные и т. п.), то в одних случаях количество водорослей рассчитывают на единицу поверхности, в других - на единицу массы. Например, при обильном обрастании водорослями высших растений или водорослей-макрофитов можно применять метод непосредственного взвешивания: сначала взвешивается обросшее растение, затем после удаления с него эпифитов. Разница в весе дает биомассу оброста. Когда обрастание необильно, используют расчетный метод, т. е. с целого макрофита или с определенной навески его смывают оброст и разбавляют водой до известного объема (обычно не более 500 мл). Полученную взвесь просчитывают под микроскопом так же, как и при обработке планктонных сборов, и пересчитывают на весь объем взвеси. Таким образом получают количество клеток эпифитных водорослей для всего растения или его навески.

Для учета крупных водорослей донных макрофитов (Fucus и др.) можно употреблять квадратные рамки размером 0,5 х 0,5 м (0,25 м 2), 0,25 х 0,25 (0,0625 м 2), 0,17 х 0,17 м (0,0289 м 2); для мелких водорослей типа Coral lina и др.- размером 0,1 х 0,1 м (0,01 м 2) и 0,05 x 0,05 м (0,0025 м 2). Рамка накладывается на заросли, и все попавшие в нее водоросли выбираются с помощью скальпеля или ножа и взвешиваются на технических весах в лаборатории с точностью до 0,1 г. Биомасса вычисляется путем пересчета весовых данных на 1 м 2 . Количественная характеристика распределения макрофитов определяется путем разрезов в наиболее типичных местах. Ширина разреза может составлять 5-10 м, а протяженность разреза, измеряемая рулеткой, зависит от уклона дна. На всем протяжении разреза через 0,5–25 м закладываются рамки количественного учета. Используя эту методику, можно определить общую биомассу макрофитов и отдельных форм. Для выяснения биомассы необходимо знать площадь покрытия дна в пределах исследуемой зоны. Она определяется визуально или точно (измерением).

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

САХАЛИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ЕСТЕСТВЕННО - НАУЧНЫЙ ФАКУЛЬТЕТ

КАФЕДРА БОТАНИКИ И ЭКОЛОГИИ

РЕФЕРАТ

На тему:

«ЭКОЛОГИЯ ВОДОРОСЛЕЙ»

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ……………………………………………………………………3

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ…………………............................5

2.1 Планктонные водоросли………………………………………….………….5

2.2 Бентосные водоросли…………………………………………….…………...6

2.3 Наземные водоросли……………………………………………….…………8

2.4 Почвенные водоросли…………………………………………….…………10

2.5 Водоросли горячих источников………………………………….…………13

2.6 Водоросли снега и льда………………………………………….…………..14

2.7 Водоросли соленых водоемов…………………………………….………...16

2.8 Сверлящие и туфообразующие водоросли……………………….………..17

ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………………….……..20

ГЛАВА 1. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Для водорослей как фототрофных организмов первым условием существования является наличие света, источников углерода и минеральных веществ, а основной средой жизни для них служит свободная вода. Однако это справедливо не для всех, а только для большинства водорослей и не исчерпывает всего многообразия наблюдающихся у них способов питания и мест поселения.

Кроме того, на жизнь водорослей оказывают большое влияние и другие, химические и физические факторы внешней среды — химический состав субстрата, температура и т.д., весьма различные в разных местах. Физиологическая пластичность водорослей и их приспособленность к разным экологическим условиям поистине огромны. На состав и распределение водорослей по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40—70 м и лишь в немногих местах достигает 100—120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных, значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10—15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2—3 м.

Температура воды — важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года! Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена небольшими отклонениями температуры.

Одним из важнейших факторов в распределении водорослей является общая соленость воды. Основную массу природных бассейнов составляют бассейны морские со средней соленостью 35 г солей на 1 л воды и бассейны пресноводные, в которых содержится солей примерно 0,01—0,5 г на 1 л воды. Это определяет разделение водорослей на морские и пресноводные, и только очень немногие из них могут жить как в одной, так и в другой воде.

В пределах каждого бассейна — континентального и морского — водоросли могут населять толщу воды, свободно плавать в ней, составляя группировку, называемую планктоном, или поселяться на дне, образуя бентос.

Однако водоросли могут жить не только в водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах — скалах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны и такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностями, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распространенным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой интерес.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ

2.1 Планктонные водоросли

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Соответственно каждый отдельный организм из состава фитопланктона называют фитопланктером.

Существование планктонных организмов во взвешенном состоянии в воде обеспечивается некоторыми специальными приспособлениями. У одних видов образуются разного рода выросты и придатки тела — шипы, щетинки, роговидные отростки, перепонки. У других видов происходит накопление в теле веществ с удельным весом меньше единицы, например капель жира, газовых вакуолей и т. д. Облегчается масса клетки также путем уменьшения ее размеров: размеры клеток у планктонных видов, как правило, заметно меньше, чем у близкородственных донных водорослей.

Фитопланктон существует в водоемах самой разной природы и самых разных размеров — от океана до маленькой лужи. Его нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +70, +80 °С), заморных (зараженных сероводородом), чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ. Отсутствует живой фитопланктон также в пещерных озерах и на больших глубинах водоемов, где недостает солнечной энергии для фотосинтеза. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 300.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и перидиниевых водорослей. Очень разнообразен в морском фитопланктоне состав жгутиковых форм пирофитовых водорослей, особенно из класса перидиней. Характтерной морфологической особенностью представителей морского фитопланктона является образование у них разного рода выростов: щетинок и острых шипов у диатомовых, воротничков, лопастей и парашютов у перидиней. Похожие образования встречаются и у пресноводных видов, но там они выражены значительно слабее. Предполагается, что подобные выросты способствуют парению соответствующих организмов. По другим представлениям выросты типа шипов и роговидных образований сформировались как защитное приспособление от выедания фитопланктеров рачками и другими представителей и зоопланктона.

Пресноводный фитопланктон отличается от типично морского огромным разнообразием зеленых и сине-зеленых водорослей. Особенно многочисленны среди зеленых одноклеточные и колониальные вольвоксовые и протококковые. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временнопланктонных водорослей. Ряд видов, которых принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем жизненном цикле.

2.2 Бентосные водоросли

К числу бентосным (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различаются:

1) эпилеты, которые растут на поверхности твердого грунта (скалы, камни и т. д.);

2) эпипелеты, населяющие поверхность рыхлых грунтов (песок, ил);

3) эпифиты, живущие на поверхности других водорослей;

4) эндолиты, или сверлящие водоросли, внедряющиеся в известковый субстрат (скалы, раковины моллюсков, панцири ракообразных);

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи), относят к перифитону. Выделение этой группы обосновывают тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах, большей частью находящихся в движении или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, в других условиях поступления биогенных веществ, источником которых служат донные отложения. Иногда выделение перифитона обосновывают еще и практическими соображениями: это обрастания, которые могут причинять практический ущерб — уменьшать скорость судов, засорять водозаборные отверстия и трубопроводы.

Между эпилитами, эпипелитами и эпифитами часто нет резкой грани, особенно это относится к микроскопическим бентосным водорослям. Правда, существуют виды, которые живут только на других водорослях, и притом только на определенном виде. Например, полисифония шерстистая растет исключительно на аскофиллуме узловатом.

Обычно зачатки водорослей (споры, гаметы, зиготы) с водой заносятся на самые разнообразные субстраты. Многие эпилиты произрастают в качестве эпифитов. Возможность роста их до зрелого состояния определяется размерами их слоевищ и слоевища хозяина. Когда в качестве эпифита растет крупная водоросль, слоевище хозяина рвется под действием волн и течения.

Существует определенная связь между размерами водорослей, размером частиц грунта, к которым они прикрепляются, и интенсивностью движения воды. На песке и иле способно расти относительно небольшое число макроскопических водорослей. В условиях движения воды в морях к этому хорошо приспособлены, например, некоторые виды рода халимеда: их тонкие ризоиды цементируют песок при основании слоевища в плотную массу. Как правило, чем крупнее взрослое слоевище водоросли и чем сильнее движение воды, тем больших размеров (большей массы) должны быть камни, на которых они растут. Иначе волны или течения сносят их на большие глубины или выбрасываются на берег.

Зачатки водорослей способны закрепляться на частицах грунта любого размера. По мере их роста происходит отсев и гибель тех слоевищ, которые растут на недостаточно крупных камнях. При росте водорослей на рыхлых грунтах, например на песке, существует опасность перемещения грунта придонными течениями, в результате чего растения или заносятся грунтом, или перетираются им. Но даже в таких местах песок не остается совершенно лишенным водорослей. В неровностях песчинок живут микроскопические одноклеточные и колониальные виды.

2.3 Наземные водоросли

Экологическую группировку наземных водорослей составляют все те формы, которые обитают вне водоемов на поверхности различных твердых субстратов, благодаря, чему они в течение всей жизни окружены воздухом (отсюда и происходит второе название этой группировки — воздушные водоросли). Эти водоросли поселяются на стволах деревьев и кустарников, на мхах, валунах и скалах, во влажном тропическом климате — на листьях деревьев и кустарников и надземных частях травянистых растениях, а также на заборах, стенках домов, крышках и т.п.

К неблагоприятным условиям наземных местообитаний приспособились сравнительно не многие водоросли, но все же общее количество водорослей, способных вести наземный образ жизни, превышает несколько сотен. Наземные местообитания заселяют микроскопические одноклеточные, колониальные и нитчатые водоросли, как правило, способные развиваться в массовом количестве в виде порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям, значительно меньшим числом видов представлены диатомовые водоросли.

На коре деревьев самыми обычными поселенцами являются такие повсеместно распространенные зеленые водоросли, как одноклеточный плеврококк и нитчатая трентеполия. Первая водоросль образует порошковатые ярко-зеленые налеты преимущественно у основания деревьев и пней, а вторая занимает подчас все протяжение ствола доверху, хорошо бросаясь в глаза кирпично-красным цветом своих налетов, обусловленным скапливающимся в ее клетках оранжевым маслом. Обе они всегда занимают северную (теневую) сторону стволов. Особенно эффектны налеты трентеполии на белом фоне коры берез. Эти водоросли, раз поселившись, уже не исчезают, а сохраняются круглый год. В неблагоприятные периоды, когда водоросли зимой промерзают, а летом временами совершенно высыхают, они, конечно, не живут, а находятся в состоянии анабиоза, но стоит только наступить благоприятным условиям, как водоросли вновь начинают пышную вегетацию. В этих же условиях могут встретиться виды широко известной хлореллы, хлорококка, некоторых других протококковых и мелких нитчатых зеленых водорослей, но они редко образуют такие чистые поросли, как плевракокк и трентеполия.

В еще более суровых условиях находятся водоросли, поселяющиеся на поверхности обнаженных скал, но систематический состав их уже другой. Наряду с диатомовыми и некоторыми, преимущественно одноклеточными, зелеными здесь наиболее обычны сине-зеленые водоросли, образующие разнообразные налеты и корочки.

Наконец, весьма своеобразную группу наземных водорослевых разрастаний составляют виды, поселяющиеся в пещерах — на их стенках, сводах, сталактитах и сталагмитах. По мере изучения пещер, которым занимается самостоятельная наука спелеология, таких «пещерных» водорослей находят все больше и больше, и в настоящее время список видов, обнаруженных в этих условиях, насчитывает уже более 100 названий, относящихся почти ко всем отделам водорослей. В некоторых отношениях пещеры предоставляют водорослям весьма благоприятные условия, отличающиеся к тому же постоянством,— таковы температура и степень увлажнения воздуха (во многих исследованных пещерах относительная влажность достигает 100%). Полное отсутствие света или едва заметные следы его, казалось бы, делают пещеры крайне неподходящими для жизни водорослей, но тем не менее они там существуют. Как и в других наземных местообитаниях, здесь также преобладают сине-зеленые водоросли.

2.4 Почвенные водоросли

На поверхности почвы нередко можно видеть невооруженным глазом различные разрастания — кожистые или войлокообразные пленки или слизистые слоевища сине-зеленых водорослей. Часто наблюдается также общее позеленение почвы, обусловленное массовым развитием микроскопических форм, рассеянных среди почвенных частиц.

Общее количество обнаруженных в почве видов водорослей приближается уже к 2000. Относящихся главным образом к сине-зеленым, зеленым, желто-зеленым и диатомовым водорослям.

Почва как среда обитания характеризуется целым рядом экологических особенностей. Она сходна как с водными, так и с воздушными местообитаниями: в почве есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. В почве значительнее и резче колебания температуры в сравнении с водной средой, а для поверхности; ее характерны неустойчивая влажность и сильная инсоляция.

Жизнеспособные водоросли находят на глубине до 2 м в целинных почвах и до 1,1м в пахотных. Почвенные водоросли отличаются изменчивостью способа питания. На небольших глубинах, в пределах проникновения света, они, как и высшие растения, являются типичными фототрофами. Поэтому основную массу водорослей, как правило, обнаруживают в самых верхних слоях почвы: при достаточной влажности в слое от 0 до 1 и даже до 0,2 см. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие водорослей резко падает. В более глубокие горизонты водоросли заносятся с поверхности путем вмывания, а также почвенными животными, и корнями растений. Однако и в полной темноте они могут оставаться живыми, а в ряде случаев даже размножаться. При невозможности фотосинтеза водоросли переходят на питание готовыми органическими веществами. Правда, их гетеротрофный рост в темноте идет значительно медленнее, чем автотрофный рост на свету. Многие водоросли, несмотря на способность к усвоению органических веществ, нуждаются в свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые водоросли.

В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастают их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи — слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих из гидрофильных полисахаридов, способных быстро поглощать и удерживать большие количества воды, которые в 8—15 раз превышают сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства почвенных водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают её при увлажнении.

Особенность почвенных водорослей - «эфемерность» их вегетации, т. е. способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения. Есть много примеров длительного сохранения жизнеспособности водорослей. Из почв, хранившихся в сухом состоянии десятки лет, были выделены многие виды водорослей. Удалось оживить гербарный экземпляр сине-зеленой водоросли носток после 107 лет хранения.

Точно так же почвенные водоросли способны переносить разные колебания температуры почвы. В опытах многие из них оставались живыми при очень высокой (до +100 °С) и очень низкой (до —195 °С) температуре.) Холодостойкость водорослей подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной низкой температурой.

Во многих случаях у водорослей, обитающих на поверхности почвы, появляются приспособления для защиты от избыточного освещения — темные слизистые чехлы вокруг клеток. Особенно устойчивы против ультрафиолетового облучения сине-зеленые водоросли.

Почвенные водоросли обладают устойчивостью против радиоактивных излучений. Первыми растениями, которые появились на грунте, разрушенном ядерным взрывом при испытаниях в штате Невада (США), были сине-зеленые водоросли.

Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняются широкое распространение почвенных и наземных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении необходимых факторов. Почвенные водоросли представляют большой общебиологический интерес как организмы необыкновенной выносливости и устойчивости к крайним условиям существования.

2.5 Водоросли горячих источников

Горячие источники имеются в разных местах земного шара. Связанные с подземными водами, они могут иметь высокую температуру воды, доходящую иногда почти до точки кипения. Оказывается, и в таких условиях могут поселятся водоросли. Нередко они разрастаются здесь большими дерновинами сине-зеленого или коричневого цвета, плавающими на поверхности воды, или выстилающими дно и стенки водоемов. Предельную температуру воды, при которой еще удавалось находить водоросли, разные исследователи указывают разную.

Кроме высокой температуры, вода горячих источников обычно отличается также высоким содержанием солей, т. е. они относятся к числу так называемых минеральных источников.

Самыми типичными обитателями горячих вод, или, как их еще называют, термофильными (любящими тепло) водорослями, являются сине-зеленые. В значительном количестве здесь встречаются также диатомовые, но они обычно ютятся в более холодных местах по окраинам водоемов. Наконец, меньше всего термофильных форм среди зеленых водорослей.

При всей обширности списков водорослей, обнаруженных в горячих источниках, все же специфически термофильных водорослей, характерным признаком которых считают неспособность к существованию при температуре ниже + 30 °С, не так много. Нередко оказывается, что большая часть водорослевого населения горячих источников состоит из водорослей холодных вод, лишь приспособившихся к высокой температуре.

Условия жизни термофильных водорослей отличаются рядом особенностей. Помимо того что температура воды в таких источниках высока, она не подвержена здесь резким колебаниям и даже в зимние месяцы остается выше 0°С, поэтому водоросли вегетируют круглый год. Следовательно, единственное, к чему они должны быть хорошо приспособлены, это к перенесению высокой температуры, что достигается исключительно внутренними физиологическими изменениями в клетках, так как никакими внешними особенностями термофильные водоросли не отличаются. Имеется лишь одно отличие от водорослей холодных вод, которое бросается в глаза, - это сравнительно малые размеры их клеток. Наконец, интересной особенностью многих термофильных водорослей является их способность к выделению из воды известковых и кремнистых отложений.

2.6 Водоросли снега и льда

Прямую противоположность теплолюбивым (термофильным) водорослям составляет группировка развивающихся на поверхности снега и льда холодолюбивых, или криофильных, водорослей. В этих, казалось бы, крайне неблагоприятных условиях могут жить многие водоросли, причем они размножаются здесь столь интенсивно, что своей массой явственно окрашивают поверхность снега и льда. Наибольшую известность с давних пор получило явление так называемого «красного снега».

Главным организмом, вызывающим окраску снега, является один из видов хламидомонады, названный хламидомонадой снежной. Большую часть времени эта водоросль находится в состоянии неподвижных шаровидных клеточек, густозаполненных красным пигментом гематохромом, но при оттаивании верхних слоев снега она начинает очень быстро размножаться, образуя неподвижные мелкие клетки и типичные подвижные хламидомонады.

Известно много других случаев, когда водоросли вызывают «цветение» снега. Окраска снега при этом может быть зеленой, желтой, голубой, бурой и даже черной - в зависимости от преобладания в нем тех или иных видов снежных водорослей и других организмов. Все же чаще других встречается зеленое «цветение» снега, вызываемое различными видами зеленых водорослей.

Не менее интенсивное развитие водорослей наблюдается и во льдах арктических и антарктических бассейнов. Это — подлинная стихия диатомей, размножающихся здесь в огромных количествах и окрашивающих лед в грязно-бурый или желто-коричневый цвет на таких больших пространствах, что в некоторых местах в летнее время лишь изредка удается встретить чисто-белую поверхность ледяных полей. Однако такое «цветение» льда, как показали исследования, в отличие от «цветения» снега, происходит главным образом за счет массового развития водорослей не на поверхности льда, а на нижних частях его — в углублениях и на выступах, погруженных в морскую воду.

Интенсивное развитие диатомей продолжается в Арктике в течение всего светлого периода, а с наступлением зимы, когда лед снизу начинает нарастать, водоросли, естественно, вмерзают в его толщу. Далее, по мере летнего стаивания льда с поверхности вмерзшие диатомей вместе с детритом выходят на поверхность льдов, где и дают те бурые пленки, которые так часто можно наблюдать на льдах полярных бассейнов. Однако здесь, в лужах опресненной воды, водоросли уже не могут размножаться и постепенно отмирают. И все же эти темные пленки имеют важное значение: они, как и все темные предметы, поглощают больше тепловых лучей, чем окружающая их белая поверхность, лед под ними тает быстрее, и в итоге образуются глубокие ямки с толстым слоем диатомей на дне. Ямки могут протаивать и до конца, превращаясь в каналы, насквозь пронизывающие лед.

Все эти водоросли приспособлены к жизни в крайне неблагоприятных условиях низких температур. Находясь в поверхностных слоях снега и льда, они подвергаются очень сильному охлаждению в зимние стужи, когда температура воздуха опускается на несколько десятков градусов ниже нуля, а в летнее время живут и размножаются в талой воде, т. е. при температуре около 0°С. И если снежная хламидомонада имеет стадию покоя в виде округлых толстостенных клеток, то многие другие водоросли, в том числе и диатомей, лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения столь низких температур.

2.7 Водоросли соленых водоемов

К числу факторов, создающих особые условия для жизни водорослей, относится также повышенное содержание в воде солей, свойственное некоторым связанным с морем и континентальным водоемам. Количество видов водорослей по мере увеличения солености убывает, очень высокую соленость переносят только немногие из них, но в целом солевыносливых форм немало.

Из зеленых водорослей в водоемах с большой концентрацией солей (до 285 г на литр) широко распространена и чрезвычайно характерна дюналиелла, получившая соответствующее видовое название «солевая». Это — микроскопическая одноклеточная подвижная водоросль из порядка вольвоксовых. Тело дюналиеллы грушевидной или яйцевидной формы, заостренное на переднем конце, где располагаются два жгута. Явственной, отделимой от протопласта оболочки нет — только наружная уплотненная пленка. Содержимое клетки такое же, как у хламидомонад; кроме того, имеется еще красный пигмент гематохром, маскирующий зеленый цвет хлоропласта. При массовом размножении, когда клетки дюналиеллы отмирают, ее пигменты сообщают солевому раствору (рапе) и выпадающей из него соли в пересолоненных водоемах характерную окраску — от розовой до красной.

Из сине-зеленых водорослей большой интерес представляет хлороглея сарциноидная, в огромном количестве развивающаяся в некоторых солевых озерах с высокой концентрацией солей, в частности в Мойнакском озере у Евпатории. Здесь она разрастается на подводной гряде «известняков, образуя сплошной слой толщиной 1до 2 см. По мере нарастания сверху отдельные участки этого слоя отрываются волнами и перегоняются ветром по всему озеру. При этом они продолжают расти, а затем волны выбрасывают их на берег, образуя мощные подводные и береговые валы синевато-зеленого цвета. Эти залежи, состоящие из массы слизистых крупинок разной величины, местное население называет «кашкой». При рассматривании под микроскопом крупинки хлороглеи оказываются колониями своеобразного строения, состоящими как бы из множества слизистых пакетов (сарцин), содержащих многочисленные правильно расположенные клетки.

Приспособившись к столь необычным условиям существования, эти водоросли играют очень большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обусловливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. В частности, хлороглея и ряд других водорослей, тоже размножающихся в массовом количестве, участвуют в некоторых озерах (например, в Мойнакском) в процессе бразования лечебных грязей.

2.8 Сверлящие и туфообразующие водоросли

Отдельного рассмотрения заслуживают чрезвычайно интересные и своеобразные водоросли, обладающие способностью внедряться в субстрат или отлагать его вокруг себя. И в том и в другом случае жизнь этих водорослей связана с известью. Они встречаются как в субстратах, погруженных в воду, т. е. относятся собственно к бентосу, так и вне воды, включаясь тем самым в группировку наземных водорослей, но в обоих случаях отличаются своеобразным «активным» отношением к субстрату.

Водоросли, внедряющиеся внутрь известкового субстрата, получили название «сверлящих». Сверлящие водоросли по количеству видов немногочисленны. Однако распространены они чрезвычайно широко, начиная с многочисленных на земном шаре известковых скал и кончая камнями, известковыми раковинами многочисленных животных, кораллами, пропитанными известью крупными водорослями и т. д., в пресных и морских водах, у поверхности воды и на глубине свыше 20 м, от холодных морей севера до вечно теплых морей тропиков.

Все сверлящие водоросли — микроскопические организмы. Основная их особенность состоит в том, что, поселившись сначала на поверхности известкового субстрата, они постепенно внедряются в глубь его, где и разрастаются. Глубина проникновения их может быть весьма значительной, до 10 мм и более. В процессе жизнедеятельности сверлящие водоросли выделяют органические кислоты, которые растворяют находящуюся под ними известь. Сначала получается небольшая ямка, которая постепенно все больше и больше углубляется, до тех пор, пока водоросль целиком не погружается в субстрат. Однако процесс на этом не прекращается, и водоросль проникает все дальше в глубь субстрата. В результате некоторый слой известковой породы (а тонкие раковины животных часто и насквозь) оказывается пронизанным многочисленными каналами. Иными словами, сверлящие водоросли разрушают известковый субстрат, в котором они поселяются.

Прямо противоположный процесс — процесс созидания известковых пород — осуществляют водоросли, способные выделять известь. Они встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Количество выделяемой водорослями извести, различно. Некоторые формы выделяют очень небольшое количество углекислого кальция, который в виде мелких кристаллов располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие водоросли выделяют известь настолько обильно, что оказываются совершенно погруженными, как бы замкнутыми в нее, и тогда они отмирают, сохраняясь живыми лишь в самых поверхностных слоях тех подчас очень мощных отложений, которые они образуют.

Пребывание водорослей внутри известкового субстрата не всегда благоприятно отражается на их жизнеспособности. У мощных туфообразователей, как уже было сказано, окончательно погрузившиеся в известь особи обычно отмирают, так как оказываются совершенно изолированными от окружающей среды. Однако при достаточно интенсивном размножении эти водоросли сохраняются живыми в поверхностных слоях отложений, где еще возможен обмен веществ. Другое дело — сверлящие водоросли. Проникая внутрь субстрата, они сохраняют связь с наружной средой через те каналы, которые они образовали. В этом сверлящие водоросли уподобляются хазмолитическим водорослям, населяющим трещины скал. Поэтому здесь погружение в субстрат можно рассматривать как такое приспособление водоросли, которое дает ей преимущества в борьбе за существование. Занимая столь необычайное местообитание, сверлящие водоросли избавлены от конкуренции из-за места с другими, так сказать, нормальными формами; кроме тоги, внутри субстрата они менее подвержены влиянию неблагоприятных внешних воздействий.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Водоросли. Г.С Антипина Петрозаводск 1992 г. 112 стр.

2. Жизнь растений 3 том, водоросли лишайники. М.М Голлербах Москва «просвещение» 1977 г. 488 стр.

Альгофлора рек слагается из трех основных компонентов: водорослей автотрофного происхождения (зеленых, синезеленых, диатомовых, эвгленовых и др.), перифитона (водорослей обрастания) и водорослей бентоса, вегетирующих на дне и попавших в планктон.

Развитие водорослей определяют наличие азота и фосфора, света, движение воды, ее температура и мутность. Синезеленые и зеленые водоросли развиваются при температуре от 4 до 23°С (максимальное развитие – от 19 до 23°С), большинство эвгленовых – от 2 до 28°С (максимальное их развитие наблюдается летом и в начале осени). В то же время диатомовые водоросли хорошо развиваются при низких температурах воды. Отмечено два пика их развития – весенний и осенний.

Роль фитопланктона и фитомикробентоса в формировании качества воды двоякая. С одной стороны, они являются активными агентами биологического самоочищения, поскольку выделяют кислород и поглощают биогенные элементы, непосредственно поступающие в водоем или образующиеся при разложении органических веществ. С другой стороны, новообразованное в процессе фотосинтеза органическое вещество при отмирании попадает в воду и представляет собой источник вторичного загрязнения (биологического). Как правило, биомасса фитопланктона в пределах 1 – 4 мг/л не вызывает ухудшения качества воды; при концентрации водорослей 5 –10 мг/л оно существенно ухудшается, а при концентрации 10 – 50 мг/л и более возникает угроза биологического загрязнения и появления токсикантов.

Фитомикробентос, как правило, играет положительную роль в формировании качества воды, поскольку водоросли дна продуцируют незначительную биомассу, которая не может вызвать ощутимого вторичного биологического загрязнения.

Скорость течения как фактор, лимитирующий вегетацию водорослей и обеспечивающий удовлетворительное качество воды, проявляется для фитопланктона при скорости течения 1 м/с, для фитомикробентоса – выше 1 м/с.

Водоросли живут в основном в водной среде, но встречаются они и в почве, на скалах, на стволах деревьев, внутри известнякового субстрата, в воздухе, в горячих источниках, а также во льдах Северного полюса и Антарктиды. Самые первые сведения о водорослях нам известны из книг античного римского ученого Плиния Старшего. Он дал название этим растениям – Algae, что означает «травянистая морская поросль». В России в двадцатых годах XIX века естествоиспытатель И. А. Двигубский для растений, произрастающих в воде, предложил название «водарасли», но в 1927 году ученый М. А. Максимович изменил его на «водоросли». С тех пор мы используем это название и в разговорной речи, и как научный термин.

Определение водорослей, используемое в учебниках по ботанике и научно-популярной литературе, звучит следующим образом: «Водоросли – это низшие, т. е. слоевцовые (лишенные расчленения на стебель и листья), споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимущественно в воде».

Водоросли играют огромную роль в природе и жизни человека. В водоемах, как создатели органического вещества, они являются первым звеном пищевых цепей. По содержанию белков, жиров и углеводов водоросли не уступают сену и являются калорийной пищей для многочисленных водных животных – корненожек, червей, мелких ракообразных, ручейников и моллюсков. Некоторые пресноводные водоросли являются съедобными и для людей, они употребляются в пищу в Китае, Японии, Канаде, США, Франции, Австралии, Корее. Широко используются водоросли в животноводстве в качестве корма и кормовых добавок, так как белки, витамины и физиологически активные вещества повышают устойчивость животных к различным заболеваниям, ускоряют их рост и размножение.

Водоросли производят и выделяют в окружающую среду различные химические соединения и биологически активные вещества и таким образом оказывают воздействие на формирование качества природных вод и их органолептические свойства (вкус, цвет и запах). Так, например, Anabaena и Microcystis придают воде болотный запах, a Asterionella и Synedra – рыбный. «Цветение» воды сопровождается ухудшением ее физико-химических показателей, происходит повышение цветности, снижение прозрачности, повышение окисляемости, хлорпоглощаемости.

Сине-зеленые водоросли продуцируют токсины, обладающие широким спектром биологического действия. По характеру действия на теплокровных животных их делят на две большие группы: нейротоксины и гепатотоксины. Потребление воды, в которой массово развиваются сине-зеленые водоросли, может привести к возникновению гастроэнтеритов и других желудочно-кишечных заболеваний, сильной мышечной боли, судорог, парезов конечностей. Известны случаи заболевания людей конъюнктивитом после купания в «цветущей» воде, аллергического поражения кожных и слизистых покровов, поражения печени присутствующими в воде гепатотоксинами водорослевого происхождения.

Развившийся в массе фитопланктон вызывает гибель мальков и взрослых рыб. Водоросли принимают активное участие в обмелении водоемов, происходящем из-за осаждения фитопланктона. Кроме того, массовое развитие водорослей оказывает и чисто механическое вредное влияние – засоряет фильтровальные устройства водопроводных станций, конденсаторы гидроэлектростанций.

Так как большинство пресноводных водорослей имеют микроскопические размеры, то увидеть их невооруженным глазом в природе возможно лишь в случае их массового развития – по изменению окраски среды обитания: воды, почвы или другого субстрата.

В стоячих водоемах при массовом развитии сине-зеленых водорослей вода приобретает голубовато-зеленый оттенок, а на поверхности ее появляются голубоватые или бирюзового цвета пенистые скопления. Если на поверхности стоячих водоемов плавают сплошные ватообразные скопления зеленых нитей («тина»), – это, скорее всего, скопления нитчатых зеленых водорослей. Слизистые зеленые пленки на почве в увлажненных местах или у уреза воды водоема также указывают на присутствие водорослей. Иногда водорослями обрастают высшие водные растения, и в таком случае их можно заметить в виде тонких нитей или скользкого налета на листьях растений с нижней стороны листа, погруженной в воду. Бесформенные бурые рыхлые скопления, зеленые слизистые шарики или даже небольшие зеленые разветвленные кустики, состоящие из тонких нитей на поверхности ветки, долгое время пролежавшей в воде, тоже водоросли. Может быть, никаких оформленных обрастаний нет, только какая-то бурая рыхлая грязь у уреза воды стоячего водоема, – это тоже скопления микроскопических водорослей.

Синезеленые. Любые организмы, живущие на Земле, занимают определенное и уникальное место в составе биоценозов, незаменимы и заслуживают тщательного изучения. Однако роль некоторых групп в эволюции и существовании биосферы представляется особенно значительной. Такой группой, по данным современной науки, несомненно, являются цианобактерии.

Еще в 19 веке ученые обращали внимание на несомненное сходство синезеленых водорослей и бактерий.

Синезеленые водоросли по характеру их клеточной организации вполне соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют самостоятельную ветвь их эволюции, для цианобактерии характерна высокая морфологическая сложность и способность к осуществлению фотосинтеза с выделением молекулярного кислорода. Таким образом, термин «цианобактерии» вполне оправдан. Хотя цианобактерии с точки зрения формальной систематики не могут рассматриваться в качестве таксона высокого ранга, в эволюции жизни на Земле они сыграли особую роль, большое значение они имеют и в функционировании современной биосферы. Описано более 1500 видов синезеленых водорослей, среди них есть формы одноклеточные, размножающиеся делением, почкованием или дроблением клетки на ряд дочерних клеток, формы колониальные и формы нитчатые. Нити могут быть простые или ветвящиеся. Размеры клеток значительно варьируют: их диаметр у некоторых видов может составлять доли микрометра, тогда как у других – десятки микрометров. Колонии цианобактерий или дерновинки, образованные нитчатыми формами, могут быть макроскопических размеров. Отдельные клетки или нити у некоторых цианобактерий способны ползать по плотному субстрату.

Различные виды цианобактерий обладают разнообразными адаптационными механизмами, определяющими успешное развитие их в тех или иных условиях окружающей среды. Некоторые формы Scytonema, например, образуют пигмент, концентрирующийся на поверхности клетки и эффективно защищающий ее от ультрафиолетовых лучей, что определяет возможность развития этой цианобактерий при прямом солнечном освещении.

Диатомовые водоросли. Г руппа простейших, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря». Панцирь состоит из двух половинок – эпитеки и гипотеки , причём эпитека больше, и её края заходят на края гипотеки. В результате деления клетки дочерние получают по одной половинке панциря и достраивают к ней меньшую. Очевидно, что из-за этого популяция постепенно мельчает и после нескольких делений клетки образуют ауксоспоры , не имеющие панциря. Ауксоспоры растут в объёме и впоследствии дают начало новому крупному поколению.

Панцирь состоит из аморфного кремнезёма. Массовые скопления скелетов диатомовых образуют горную породу диатомит.

Типичны для весеннего и осеннего фитопланктона, во многих водоемах в этот период являются основной группой. Иногда может наблюдаться цветение.

Зеленые водоросли. Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta ) – группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.

Роды нитчатых зеленых водорослей можно определить по хроматофору (аналог хлоропластов в клетках растений). Чаще всего эти водоросли развиваются в виде больших скоплений зеленых нитей в небольших стоячих водоемах, заводях рек. Чаще других встречается Spirogyra.

Это то, что в народе называют «тина». Виды Spirogyra чаще всего являются показателями слабо загрязненных вод. Этот род не имеет индекса сапробности. Виды Mougeotia и Zygnema – показатели чистых вод.

Золотистые водоросли. Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta ) – отдел низших растений, включающий в себя преимущественно микроскопические водоросли различных оттенков жёлтого цвета. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Известно около 800 видов.

Динофлагелля́ты. Это тип протистов из группы альвеолят. Большинство представителей – двусторонне-симметричные или асимметричные жгутиконосцы с развитым внутриклеточным панцирем. Значительную часть динофлагеллят характеризует способность к фотосинтезу, в связи с чем группу также называют динофитовыми водорослями. Некоторые представители (например, ночесветки) способны к люминесценции. Всего описано 5–6 тысяч видов.

Высокое хозяйственное значение имеют представители, массовые вспышки численности которых приводят к возникновению «красных приливов ».

Эвгленовые водоросли. Отряд простейших. Объединяет около 1000 видов, среди них имеется много бесцветных форм. Эвглениды имеют один или несколько жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов.

Эвглена также имеет глазок, который реагирует на свет.

Клетки лишены целлюлозных оболочек. Под плазмалеммой расположен плотный, эластичный, белковой природы слой протопласта, называемый пелликулой . От её плотности зависит постоянство формы клеток, Каждый хлоропласт имеет трёхслойную мембрану. Согласно теории эндосимбиоза, третья мембрана хлоропласта – это плазмалемма зеленой водоросли, поглощенной предковой зоофлагеллятой, или эндоцитозная мембрана хозяина.

Красные водоросли. Красные водоросли (лат. Rhodophyta ) – отдел растений. Это обитатели прежде всего морских водоемов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений.

Предыдущая

Существующие методы сбора и изучения водорослей многообразны. Это определяется как эколого-морфологическим своеобразием представителей различных отделов и экологических группировок, так и разнообразием целей и подходов к их изучению. Здесь не представляется возможным дать полное исчерпывающее представление о всех методах изучения водорослей, особенно тех, которые направлены на достижение специальных целей. Поэтому в данном разделе ограничимся рассмотрением лишь методов сбора и изучения водорослей континентальных водоемов для целей флористикосистематических и гидробиологических исследований.

В связи с тем, что большинство водорослей имеет микроскопические размеры, обнаружить их невооруженным глазом в естественных местообитаниях, как правило, возможно лишь при условии массового развития, вызывающего изменение окраски среды обитания: воды, почвы или другого субстрата ("цветение" воды, "цветение" почвы и др.). Обычно количество водорослей не столь значительно; однако сбор материала следует проводить даже в том случае, когда самое внимательное исследование субстрата не позволяет заметить их невооруженным глазом.

Методы сбора проб фитопланктона

Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т. п. С целью изучения видового состава фитопланктона при интенсивном развитии последнего достаточно зачерпнуть воды из водоема, а затем рассмотреть ее под микроскопом. Однако в большинстве случаев применяют различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов. Одним из таких методов является фильтрование воды через планктонные сети различной конструкции (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Планктонные сети: 1-3 - сети Апштейна; 4 - сеть Берджа; 5 - стаканчик к ней; 6 - цилиндрическая сеть "цеппелин"

Планктонная сеть состоит из латунного кольца и пришитого к нему конического мешка из мельничного шелкового или капронового сита № 77, имеющего 5929 ячей в 1 см 2 . Схема выкройки сетяного конуса для планктонной сети представлена на рис. 7.2. Узкое выходное отверстие конусовидного мешка плотно прикрепляется к стаканчику, имеющему выводную трубку, закрытую краном или зажимом Мора. При сборе планктона поверхностных слоев воды планктонную сеть опускают в воду так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии 5-10 см над ее поверхностью. Литровой кружкой черпают воду из поверхностного слоя (до 15-20 см глубины) и выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50-100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки. При этом рекомендуют тянуть планктонную сеть на тонкой веревке за движущейся лодкой в течение 5-10 мин.

Для вертикальных сборов планктона применяют сети особой конструкции . На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, постепенно заходя в воду, осторожно черпая воду кружкой впереди себя и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. Закончив сбор планктона, планктонную сеть прополаскивают, опуская ее несколько раз в воду до верхнего кольца, чтобы отмыть водоросли, задержавшиеся на внутренней поверхности сети. Сконцентрированную таким образом пробу планктона, находящуюся в стаканчике планктонной сети, сливают через выводную трубку в заранее приготовленную чистую баночку или бутылку. Перед началом и после окончания сбора пробы сеть необходимо хорошо прополоскать, а закончив работу, высушить и положить в специальный чехол. Сетяные пробы планктона можно изучать в живом и фиксированном состоянии.

Для количественного учета фитопланктона производят отбор проб определенного объема. Для этих целей могут быть использованы и сетяные сборы при условии обязательного учета количества отфильтрованной через сеть воды и объема собранной пробы. Однако обычно отбор проб для количественного учета фитопланктона производят специальными приборами - батометрами разнообразной конструкции (рис. 7.3). Широкое применение в практике получил батометр системы Рутнера (см. рис. 7.3, 1). Основная часть его - цилиндр, изготовленный из металла или плексигласа, емкостью 1-5 л. Прибор снабжен верхней и нижней крышками, плотно закрывающими цилиндр. Под воду батометр опускают с открытыми крышками. При достижении требуемой глубины в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия цилиндра, который в закрытом виде извлекают на поверхность. Заключенную в цилиндре воду через боковой патрубок, снабженный краном, сливают в приготовленный сосуд.

При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают, зачерпывая воду в сосуд определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном желательно отбирать пробы объемом не менее 1 л параллельно с сетевыми сборами, позволяющими улавливать малочисленные, сравнительно крупные объекты. В водоемах с богатым фитопланктоном объем количественной пробы можно уменьшить до 0,5 л и даже до 0,25 л (например, при "цветении" воды).

Сгущение количественных проб фитопланктона можно осуществлять двумя методами, дающими примерно одинаковые результаты - осадочным и фильтрационным. Сгущение проб осадочным методом проводят после их предварительной фиксации и отстаивания в темном месте в течение 15-20 дней путем отсасывания среднего слоя воды с помощью стеклянной трубки, один конец которой затянут мельничным ситом № 77 в несколько слоев, а второй соединен с резиновым шлангом. Отсасывание проводят очень медленно и осторожно, чтобы не допустить нарушения осадка и засасывания поверхностного слоя пробы. Сгущенную таким способом пробу взбалтывают и, замерив ее объем, переносят в сосуд меньшего размера.

При сгущении проб фильтрационным методом используют "предварительные", а при необходимости (если размеры планктонных организмов очень малы) и бактериальные фильтры. При этом пробы воды предварительно не фиксируют, и фитопланктон изучают в живом состоянии. Для длительного хранения фильтр с осадком фиксируют в определенном объеме жидкости.

Методы сбора проб фитобентоса

Существующие методы отбора проб фитобентоса предусматривают сбор водорослей, обитающих на поверхности донных грунтов и отложений, в их толще (глубиной до 1 см) и в специфическом придонном слое воды толщиной 2-3 см. Для изучения видового состава фитобентоса достаточно извлечь на поверхность некоторое количество донного грунта с отложениями. На мелководье (до 0,5-1,0 м глубины) это достигается с помощью опущенной на дно пробирки или сифона - резинового шланга со стеклянными трубками на концах, в который засасывают наилок (рис. 7.4, 1). На больших глубинах качественные пробы отбирают с помощью ведерка или стакана, прикрепленного к палке, а также различными грабельками, "кошками", драгами, дночерпателями, илососами, из которых наиболее прост в изготовлении и удобен в работе илосос Перфильева (рис. 7.4, 2). Основная часть этого прибора - U-образная трубка с неравными концами. К короткому концу трубки подведена тонкая металлическая трубочка, к которой присоединен длинный резиновый шланг с зажимом на свободном конце. На этом же конце U-образной трубки с помощью резиновой пробки закреплена широкогорлая склянка. На длинном открытом конце трубки прикреплен груз. Прибор с помощью веревки опускают на дно водоема, где под действием груза длинный конец U-образной трубки врезается в толщу донных отложений; после этого конец резинового шланга, оставшийся на поверхности, освобождают от зажима, давая выход воздуху, и ил с силой засасывается в банку через длинный конец трубки. Затем прибор извлекают на поверхность, и содержимое банки переносят в приготовленную для пробы посуду. Для отбора количественных проб фитобентоса используют микробентометр Владимировой. Основная часть его - латунная трубка длиной 25- 30 см с внутренним диаметром 4-5 см, на основании которого рассчитывают площадь внутреннего сечения трубки. На верхнем конце этой трубки находится втулка с конусообразной воронкой, в которую на рычаге герметически входит притертая крышка-клапан (рис. 7.5). Трубку с открытой крышкой на разборной деревянной штанге опускают на дно и врезают заточенным нижним концом в толщу донного грунта на несколько сантиметров. Потянув за веревку, закрепленную на свободном конце рычага, закрывают верхнюю втулку трубки крышкой, после чего прибор осторожно извлекают на поверхность. При выходе трубки из воды нижнее отверстие трубки закрывают ладонью, чтобы не допустить выпадения грунта. Открыв крышку, осторожно сливают верхние слои воды в стеклянную посуду до появления мути. Эту первую порцию воды, содержащую планктонные организмы, выливают за борт. Оставшиеся в трубке воду, или грунт легко встряхивают и переносят в приготовленную для пробы посуду, предварительно замерив ее объем. Микробентометр Владимировой удобен в работе на глубинах 2,0-2,5 м.

Рис. 7.4. Приборы для сбора проб фитобентоса: 1 - сифон; 2 - илосос Перфильева; 3 - стакан для ила; 4 - ведро для ила; 5 - грабельки; 6 - "кошка"

Более совершенная модель микробентометра, позволяющая отбирать пробы с любых глубин, предложена В. С. Травянко и Л. В. Евдокимовой (рис. 7.5). Микробентометр Травянко и Евдокимовой состоит из трубки длиной 30-35 см с внутренним диаметром 5-6 см, снабженной в верхней части автоматически работающим клапаном стабилизатора. На мерной веревке трубку с открытым клапаном в вертикальном положении опускают за борт лодки. Под действием закрепленного на приборе груза трубка врезается в толщу дна, при этом клапан герметически запирает верхнее отверстие. С помощью веревки прибор извлекают на поверхность; при выходе его из воды нижнее отверстие трубки закрывают ладонью. Затем верхний слой воды сливают за борт через боковой патрубок, а трубку, содержащую монолит грунта и остаток воды, отвинчивают от стабилизатора с клапанной коробкой, встряхивают, и замерив объем, переносят пробу в приготовленную для нее посуду.

Методы сбора проб перифитона

Для изучения видового состава перифитона налет на поверхности разнообразных подводных предметов (гальки, щебня, камней, стеблей и листьев высших водных растений, раковин моллюсков, деревянных и бетонированных частей гидротехнических сооружений и др.) снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков и ложек (рис. 7.6). Однако при этом гибнет много интересных организмов. Часть их уносится токами воды, органы (органеллы) прикрепления водорослей к субстрату разрушаются, нарушается картина взаимного размещения компонентов биоценоза. Поэтому лучше собирать водоросли вместе с субстратом, который полностью или частично осторожно извлекают на поверхность воды так, чтобы течение не смыло с него водоросли. Извлеченный субстрат (или его фрагмент) вместе с водорослями помещают в приготовленный для пробы сосуд и заливают либо небольшим количеством воды из этого же водоема с целью дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии, либо 4%-м раствором формальдегида.

Для количественного учета перифитона водоросли тщательно смывают с поверхности извлеченного субстрата с помощью воды и щетки над широким сосудом (кюветой, тазом), и, замерив объем смыва, переносят его в приготовленную для пробы посуду. Кроме объема смыва для количественного учета перифитона необходимо знать также площадь субстрата, с которой смыты водоросли. Для этого указанную поверхность накрывают влажной тканью и обрисовывают ее контуры чернильным карандашом. Расчет площади производят методом средневзвешенных площадей: полученный контур поверхности субстрата переводят на кальку и вырезают; из этой же бумаги вырезают квадрат со стороной 1 см (площадью 1 см 2) и взвешивают. Зная массу бумажного квадрата и массу вырезанного из той же бумаги контура, рассчитывают искомую площадь.

При изучении эпифитных водорослей, смытых со стеблей листьев высших водных растений, количественный учет ведется в расчете не только на единицу площади, но и на единицу массы (сырой и воздушно-сухой) растения-субстрата. Для этого участок растения, с поверхности которого смыты эпифиты, взвешивают, затем высушивают до воздушно-сухого состояния и снова взвешивают.

Методы сбора наземных и почвенных водорослей

Наземные водоросли, образующие различно окрашенные налеты и пленки на деревьях, скалах, камнях, сырой земле, крышах и стенах домов и т. п., собирают по возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4%-м раствором формальдегида. Методы сбора и изучения почвенных водорослей описаны в специальной литературе .

Этикетирование и фиксация проб, ведение полевого дневника

Весь собранный материал делят на две части с целью дальнейшего изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии. Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды, пробирки, колбы, баночки, закрытые ватными пробками, не заполняя их доверху, или в стерильные бумажные пакеты. Для сохранения водорослей в живом состоянии в экспедиционных условиях водные пробы упаковывают во влажную оберточную бумагу и помещают в ящики. Периодически пробы распаковывают и выставляют на рассеянный дневной свет для поддержания фотосинтетических процессов и обогащения кислородом. Несмотря на все предосторожности, не весь собранный материал удается сохранить, поэтому для работы с живым материалом краткие экскурсионные выезды более благоприятны, чем продолжительные экспедиции.

Материал, подлежащий фиксации, помещают в чисто вымытую и высушенную нестерильную стеклянную посуду (пробирки, бутылки, баночки), плотно закрытую резиновыми или корковыми пробками. Водные пробы фиксируют 40%-м формальдегидом, который добавляют к пробе в соотношении 1:10. Водоросли, находящиеся на твердом субстрате (на бумажных фильтрах, гальке, пустых раковинах моллюсков и т. п.), заливают 4%-м раствором формальдегида. Хорошую сохранность водорослей и их окраски обеспечивает также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4%-го формальдегида и 10 г K 2 SО 4 ⋅ Cr 2 (SО 4) 3 ⋅ 24Н 2 О в 500 мл воды). В полевых условиях можно также использовать раствор иода с иодидом калия (10 г KI растворяют в 100 мл воды, добавляют 3 г кристаллического иода и еще 100 мл воды, встряхивают до полного растворения кристаллов, хранят в темной склянке в течение нескольких месяцев), который добавляют к пробе в соотношении 1:5. Герметически закупоренные фиксированные пробы можно хранить в темном месте в течение длительного времени.

Все собранные пробы тщательно этикетируют. На этикетках, заполняемых простым карандашом или пастой, несмываемой водой, указывают номер пробы, время и место сбора и фамилию сборщика. Эти же данные параллельно фиксируют в полевом дневнике, в который, кроме того, заносят результаты измерений pH, температуры воды и воздуха, схематический рисунок и подробное описание исследуемого водоема, развивающейся в нем высшей водной растительности и другие наблюдения.

Методы качественного изучения материала

Собранный материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, переход в пальмеллевидное состояние, разрушение клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т. д.). В дальнейшем собранный материал продолжают изучать параллельно в живом и фиксированном состоянии. Работа с живым материалом является необходимым условием успешного изучения водорослей, изменяющих при фиксации форму тела, форму и окраску хлоропластов, теряющих жгутики, подвижность или даже полностью разрушающихся в результате воздействия фиксаторов. Чтобы сохранить собранный материал живым, следует всячески оберегать его от перегрева, загрязнения фиксаторами, а к изучению приступать как можно скорее.

Водоросли в живом состоянии в зависимости от их размеров и других особенностей изучают с помощью бинокулярной стереоскопической лупы (МБС-1) или чаще с помощью световых микроскопов различных марок с использованием разных систем окуляров и объективов, в проходящем свете или методом фазового контраста, с соблюдением обычных правил микроскопирования.

Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. Если водоросли обитают вне воды, их помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина. При длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно подсыхает, и ее следует добавлять. Для уменьшения испарения по краям покровного стекла наносят тонкий слой парафина.

При необходимости длительных наблюдений над одним и тем же объектом хороший результат дает метод висячей капли. На чистое покровное стекло наносят маленькую каплю исследуемой жидкости, после чего покровное стекло, края которого покрыты парафином, парафиновым маслом или вазелином, накладывают каплей вниз на специальное предметное стекло с лункой посередине так, чтобы капля не касалась дна лунки (рис. 7.7). Такой препарат можно изучать в течение нескольких месяцев, сохраняя его в перерывах между работой во влажной камере.

При изучении водорослей, имеющих монадную структуру, серьезной помехой служит их подвижность. Однако при подсыхании препарата движение постепенно замедляется и приостанавливается. Замедлению движения способствует также осторожное нагревание препарата или добавление вишневого клея. Подвижные водоросли рекомендуется фиксировать парами оксида осмия (IV) (при этом хорошо сохраняются жгутики), кристаллического иода (фиксация парами иода позволяет не только сохранить жгутики, но и окрасить крахмал, если он есть, в синий цвет, что имеет диагностическое значение), 40%-го формальдегида, слабым раствором хлоралгидрата или хлороформом. Длительность экспозиции над парами фиксаторов устанавливают экспериментально, в зависимости от специфики объекта. Наиболее удобны для изучения слабо фиксированные препараты, в которых часть водорослей потеряла подвижность, а другие продолжают медленно двигаться. Препараты следует изучать немедленно после фиксации, так как в течении короткого периода времени водоросли (особенно лишенные клеточных оболочек) деформируются.

Во многих случаях кроме сравнительно-морфологического анализа признаков прибегают к цитологическим методам изучения материала. При изучении внутриклеточных структур, особенно у мелких жгутиковых, применяют прижизненное окрашивание с помощью слабых (0,005-0,0001%-х) растворов нейтрального красного, метиленового голубого, нейтрального голубого, трипанового красного, бриллианткрезилового синего, конго красного, зелени Януса, позволяющих более четко выявить клеточную оболочку, папиллы, слизь, вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи и другие органеллы.

Многие красители дают хороший результат лишь после применения специальных методов фиксации (при изучении фиксированных формальдегидом проб успешное применение красителей возможно только после тщательного отмывания исследуемого материала дистиллированной водой). Самый лучший фиксатор для цитологического исследования водорослей, в том числе изучения их ультраструктуры - 1-2%-й раствор оксида осмия (IV) (раствор не подлежит длительному хранению). Водоросли, не имеющие клеточных оболочек, хорошо и быстро фиксируются метанолом. Раствор Люголя (1 г иодида калия и 1 г кристаллического иода в 100 мл воды) не только хорошо фиксирует водоросли, но и одновременно окрашивает крахмал в синий цвет.

Окраска ядер . Для изучения ядер успешно используют спиртово-уксусный фиксатор Кларка (3 части 96%-го этилового спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты) или жидкость Карнуа (6 частей 96%-го этилового спирта, 3 части хлороформа и 1 часть ледяной уксусной кислоты). Водоросли выдерживают в свежеприготовленном растворе фиксатора в течение 1-3 ч, затем промывают 96%-м этиловым спиртом (2 мин) и водой (10 мин). Следует подчеркнуть, что при цитологическом изучении водорослей в большинстве случаев в зависимости от специфики объектов экспериментальным путем подбирают наиболее эффективные фиксаторы, красители и время экспозиции.

При окраске ядер ацетокарминовым методом предварительной фиксации спиртово-уксусным фиксатором подвергаются лишь водоросли, обладающие толстыми клеточными оболочками. Для подготовки красителя 2 г кармина кипятят в 400 мл 45%-й ледяной уксусной кислоты в течение 4 ч, пользуясь обратным холодильником. При отсутствии последнего можно использовать обычную стеклянную воронку. Полученный темно-красный раствор охлаждают, фильтруют и хранят неограниченно долго в сосуде из темного стекла. В каплю воды с водорослями на предметном стекле добавляют немного красителя, накрывают покровным стеклом и наблюдают окрашивание под микроскопом. Иногда для лучшего окрашивания препарат осторожно нагревают над пламенем газовой горелки, не допуская кипения жидкости под покровным стеклом. Кроме ядер окрашиваются базальные тела жгутиков, вакуоли и пиреноиды.

Для изучения митоза и цитохимического выявления ДНК незаменима реакция Фельгена, вызывающая красное окрашивание ядерного хроматина; при этом остальная часть цитоплазмы остается бесцветной. Для проведения реакции Фельгена готовят три раствора. Раствор А: 82,5 мл концентрированной соляной кислоты смешивают с 1000 мл дистиллированной воды. Раствор Б (реактив Шиффа): 1 г основного фуксина растворяют в 200 мл кипящей воды, охлаждают до 50°С, фильтруют, добавляют 20 мл раствора А и после охлаждения до 25°С растворяют 1 г безводного Na 2 SО 4 , а затем вносят 300 мг активированного угля; через 24 ч этот раствор должен полностью обесцветиться, если он сохраняет желтую окраску, следует приготовить новый раствор. Раствор В: 200 мл воды смешивают с 10 мл 10%-го Na 2 SО 4 и 10 мл раствора А.

После обработки спиртово-уксусным фиксатором материал погружают на 6-8 мин (время экспозиции подбирают экспериментально) в раствор А, нагретый до 60°С, затем на мгновенье - в холодный раствор А, ополаскивают водой и погружают на 1 ч в раствор Б; затем после трехкратного промывания раствором В прополаскивают водой и готовят постоянный препарат. Следует заметить, что у некоторых водорослей, например видов родов Spirogyra Link, Oscillatoria Vauch., ДНК в присутствии реактива Шиффа дает очень слабую реакцию Фельгена.

Довольно часто для окрашивания ядер водорослей применяют гематоксилин. Свежеприготовленные растворы гематоксилина не обладают красящей способностью. Она проявляется спустя некоторое время после "созревания" раствора, при котором происходит окисление гематоксилина. Наиболее часто для водорослей используют гематоксилин Гейденгайна и гематоксилин Делафильда. Первый краситель созревает достаточно быстро, приготовление второго занимает несколько месяцев. Для окраски гематоксилином Гейденгайна готовят два раствора. Раствор А содержит 2,5 г железоаммиачных квасцов в 100 мл воды, раствор Б - 10 мл 10%-го спиртового раствора гематоксилина (на абсолютном этиловом спирте) в 90 мл воды. Раствор Б должен иметь интенсивную винно-красную окраску. Промытый после фиксации материал протравливают в течение 6-12 ч (в зависимости от специфики объекта) в растворе А, а затем быстро прополаскивают дистиллированной водой и окрашивают в растворе Б в течение 12-24 ч (также в зависимости от объекта). Поле окраски материал дифференцируют при постоянном контроле в растворе А, затем опять быстро ополаскивают дистиллированной водой и промывают в воде в течение 10-30 мин. Хроматиновые структуры ядер, базальные тела жгутиков и митохондрии окрашиваются в черный цвет (рис. 7.8, 1).

Метод Гимза позволяет дифференцированно окрашивать ядра и другие клеточные органеллы. Водоросли, лишенные клеточной оболочки, фиксируют метанолом или оксидом осмия (IV); остальные окрашивают после гидролиза оксидом хлороводорода. Перед окрашиванием рекомендуется в течение нескольких минут подвергать материал воздействию 1 н. НСl при 60°С. Затем кислоту тщательно отмывают дистиллированной водой. Для окраски используют разбавленный краситель: 1-2 капли основного красителя в 1 мл воды; время окрашивания 20-60 мин. Окрашенные препараты быстро ополаскивают дистиллированной водой, проводят через безводный ацетон, смесь ацетона и ксилола в соотношении 2:1, ацетона и ксилола в соотношении 1:2, ксилол и заключают в кедровое масло. Ядерный хроматин и хромосомы окрашиваются в красный - красно-фиолетовый цвет, ядрышки - в синий, хлоропласты - в светло-синий (пиреноиды остаются бесцветными), а жгутики и их базальные тела - в светло-красный цвет.

Окраска клеточной оболочки . Для изучения химической природы клеточной оболочки используют 0,01%-й раствор рутина красного (реактив на пектиновые вещества) и хлор-цинк-иод (20 г хлорида цинка, 6,5 г иодида калия, 1,3 г кристаллического иода в 10,5 мл воды), окрашивающий целлюлозу в синий цвет. Для выявления структуры поверхности клеточной оболочки и папилл пользуются 0,1%-м водным раствором генцианвиолета, хорошо окрашивающим также слизь. Для обнаружения слизи, кроме того, применяют тушь, которая, не проникая внутрь слизи, делает ее хорошо заметной. Детали структуры поверхности клеточных покровов хорошо видны в 5%-м водном растворе нигрозина. Для изучения строения клеточных оболочек нитчатых водорослей их обрабатывают раствором КОН, а затем окрашивают конго красным.

Окраска жгутиков . Жгутики изучают в световом микроскопе с помощью окраски по Лефлеру. Для этого материал фиксируют оксидом осмия (IV), на короткое время погружают в абсолютный спирт и оставляют высохнуть. Затем добавляют несколько капель красителя (смесь 100 мл 20%-го водного раствора танина, 50 мл насыщенного водного раствора FeSО 4 и 10 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина) и нагревают над пламенем горелки, не доводя до кипения, до появления пара. После ополаскивания дистиллированной водой препарат в течение 10 мин докрашивают карболфуксином (100 мл 5%-го водного раствора свежеперегнанного фенола и 10 мл насыщенного спиртового раствора фуксина основного; смесь отстаивают в течение 48 ч, фильтруют и хранят в течение длительного времени), затем снова ополаскивают дистиллированной водой, дают высохнуть и заключают в канадский бальзам. Этим методом можно установить наличие или отсутствие на жгутиках волосков (рис. 7.8, 2, 3). Наблюдения над длиной жгутиков, характером их движения, местом прикрепления проводят на живом материале методом фазового контраста.

Изучение хлоропластов, стигмы; окраска пиреноидов . Хлоропласты следует изучать на живом материале, так как при фиксации они деформируются. Также трудно сохранить стигму. Белковое тело пиреноида после предварительной фиксации хорошо окрашивается по Альтману. Краситель состоит из 1 части насыщенного раствора пикриновой кислоты в абсолютном этиловом спирте, 7 частей 50%-го этилового спирта и 1 части насыщенного водного раствора фуксина. Окрашивание длится не менее 2 ч. Окраску белковых тел пиреноидов можно осуществить и без предварительной фиксации материала с помощью уксусного азокармина С. К 4 мл ледяной уксусной кислоты добавляют 55 мл воды и 5 г азокармина С. Полученную смесь кипятят около часа, пользуясь обратным холодильником, охлаждают, фильтруют и хранят в сосуде из темного стекла. Раствор красителя добавляют в каплю воды с водорослями на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и наблюдают под микроскопом. Белковое тело пиреноида окрашивается в интенсивный красный цвет, остальная часть клетки - в светло-розовый (рис. 7.8, 4).

Выявление ассимилятов . Крахмал окрашивается в синий цвет под воздействием любых реактивов, содержащих иод. Наиболее чувствительный из них - хлорал иода (мелкие кристаллики иода в растворе хлоралгидрата) - позволяет обнаружить наиболее мелкие зернышки крахмала и отличить крахмал вокруг пиреноида от строматического (рис. 7.8, 5, 6). Присутствие парамилона можно обнаружить, растворяя его 4%-м КОН. Наличие хризоламинарина выявляется лишь с помощью очень сложных микрохимических реакций. Масло и жиры окрашиваются суданом III (0,1 г Судана III в 20 мл абсолютного этилового спирта) в красный цвет или оксидом осмия (IV) - в черный (рис. 7.8, 7).

Изучение вакуолей . Вакуоли с клеточным соком становятся более заметными благодаря прижизненной окраске слабым раствором нейтрального красного. Пульсирующие вакуоли можно наблюдать на живом материале в световом микроскопе благодаря их периодическому наполнению и опорожнению. Применение фазово-контрастного устройства, добавление 1%-го водного раствора танина, а также фиксация материала оксидом осмия (IV) облегчают выявление этих органелл.

Окраска митохондрий . Митохондрии хорошо окрашиваются при свободном доступе кислорода 0,1%-м раствором зелени Януса (рис. 7.8, 8). Поэтому каплю воды с водорослями на предметном стекле накрывают покровным стеклом лишь спустя некоторое время после добавления красителя.

Окраска аппарата Гольджи . Аппарат Гольджи при фиксации материала оксидом осмия (IV) темнеет. Его можно окрасить также 0,5%-м водным раствором трипанового голубого; 0,01%-й водный раствор метиленового голубого окрашивает содержимое клетки в синий цвет, в то время как аппарат Гольджи остается бесцветным.

Методы изготовления постоянных препаратов

Для изготовления постоянных препаратов используют глицерин-желатину. Одну весовую часть желатины настаивают в 6 весовых частях дистиллированной воды на протяжении нескольких часов, затем добавляют 7 весовых частей чистого глицерина и кристаллик антисептика, например, тимола или карболовой кислоты. Смесь нагревают на водяной бане, помешивая стеклянной палочкой, до полного растворения желатины. Для осаждения мути прибавляют сырой яичный белок и фильтруют через бумажный фильтр, пользуясь воронкой для горячего фильтрования и часто меняя бумагу. Остывшая глицерин-желатина должна быть прозрачной. При употреблении ее расплавляют нагреванием на водяной бане. Эта среда хорошо смешивается с водой, поэтому при ее применении отпадает необходимость в продолжительной сушке материала.

Препараты готовят следующим образом: водоросли из воды переносят в каплю глицерина и на некоторое время оставляют подсохнуть; затем каплю расплавленной глицерин-желатины наносят на нагретое предметное стекло, переносят в нее водоросли и накрывают покровным стеклом; после полного застывания глицерин-желатины края покровного стекла покрывают лаком. Такие препараты можно хранить в горизонтальном положении в течении нескольких лет.

Еще дольше сохраняются препараты, заключенные в канадский бальзам или в синтетические смолы на метилметакрилатной основе. Последние быстро твердеют, прозрачны, химически нейтральны и обладают подходящим индексом светопреломления. Перед заключением в канадский бальзам или синтетические смолы материал должен быть полностью обезвожен проводкой через спирты возрастающей крепости до абсолютного и гвоздичное масло или ксилол, которые способствуют его просветлению. Материал, окрашенный методом Гимза, помещают в кедровое масло, со временем застывающее, в котором краски сохраняются неограниченно долго.

Особые методы изготовления препаратов применяют при изучении Bacillariophyta, Dinophyta и Desmidiales, систематика которых базируется на структуре клеточных покровов (см. ). Подготовка диатомовых к микроскопированию заключается в уничтожении всех органических веществ, затемняющих структуру панциря. Это достигается либо прокаливанием материала, либо обработкой его концентрированными минеральными кислотами, в частности серной кислотой. При использовании первого метода каплю суспензии, освобожденную от примесей и содержащую клетки диатомовых, наносят на чистое обезжиренное покровное стекло, подсушивают и, поместив на слюдяную пластинку, прокаливают над пламенем горелки или на электрической плитке до полного сгорания всех органических веществ (в течение получаса и более). При изучении бентосных диатомей, обладающих мощными панцирями, прокаливание проводят в электропечи при температуре 450°С. Если покровные стекла при продолжительном нагревании плавятся, материал прокаливают на слюдяных пластинках, а затем переносят на покровные стекла. Метод прокаливания позволяет сохранить наиболее мелкие и нежные панцири планктонных видов, не нарушает естественное расположение клеток в колонии, требует небольшого количества исследуемого материала. Однако образцы, загрязненные большим количеством органических веществ, лучше обрабатывать химическим способом.

При холодной обработке кислотами пробы предварительно очищают от грубых органических и минеральных примесей на часовых стеклах, отмывают от формалина и солей дистиллированной водой путем отстаивания или центрифугирования. Полученный осадок на несколько суток заливают концентрированной серной кислотой, затем добавляют несколько кристаллов дихромата или нитрата калия и несколько раз промывают дистиллированной водой с последующим центрифугированием до полного отмывания от кислоты.

Наряду с холодным методом применяют горячую обработку кислотами. При этом водоросли предварительно кипятят в течение 10-15 с в разбавленной соляной кислоте, а затем отмывают от нее. Полученный осадок с минимальным количеством воды переносят в колбу, добавляют четырех-пятикратное по объему количество концентрированной серной или азотной кислоты, заполняя колбу не более чем наполовину, и кипятят на водяной или песчаной бане под вытяжкой в течение 15 мин - 1 ч. Побуревшую массу осветляют добавлением кристаллов KNO 3 . После ее охлаждения осадок пипеткой переносят в пробирку с водой, осторожно добавляя кислоту с диатомовыми в воду, чтобы избежать вскипания и разбрызгивания кислоты, и отмывают осадок до нейтральной реакции.

Полученный после прокаливания или обработки кислотами материал консервируют 2-3%-м формальдегидом для последующего хранения или непосредственно используют для изготовления постоянных препаратов. С этой целью на тонкие, чистые, обезжиренные покровные стекла наносят суспензию с клетками диатомей и высушивают. На предметное стекло помещают небольшое количество синтетической смолы (плевракс, гиракс и др.) с индексом светопреломления выше 1,6, растапливают ее над пламенем горелки и накрывают покровным стеклом с исследуемым материалом, осторожно надавливая на него и разравнивая среду тонким равномерным слоем. Излишки среды снимают с помощью ксилола.

Диатомовые, обладающие очень тонкими и нежными панцирями, изучают на сухих препаратах с воздушной средой. Для их изготовления суспензию с клетками диатомовых наносят на покровное стекло, высушивают, кладут на предметное стекло и заклеивают по краям лаком.

При изучении Desmidiales и панцирных Dinophyta материал обрабатывают жавелевой водой, способствующей его осветлению. Для приготовления жавелевой воды в 100 частях воды растирают 20 частей хлорной извести, доливают 100 частей 15%-го раствора карбоната калия и отстаивают в течение нескольких часов, после чего смесь многократно взбалтывают. К фильтрату постепенно добавляют раствор карбоната калия до прекращения появления осадка. После повторной фильтрации жидкость сливают в плотно закрывающийся сосуд из темного стекла и хранят в темноте. Исследуемый материал осаждают центрифугированием, осадок заливают на 1-2 суток жавелевой водой, плотно закрывая сосуд пробкой. Обработанный таким образом материал 2-3 раза отмывают дистиллированной водой. Панцири динофитовых для выявления их структуры рекомендуют после просветления жавелевой водой подкрашивать трипановым голубым или спиртовым раствором иода.

Для декальцинирования водорослей, инкрустированных известью (например, Charophyceae), или живущих в известковых породах (сверлящие водоросли), применяют молочную кислоту, способствующую также просветлению препарата, а при отсутствии ее используют соляную кислоту.

Методы измерения размеров водорослей

При изучении видового состава водорослей измеряют их размеры, являющиеся важными диагностическими признаками. Для измерения микроскопических объектов применяют окуляр-микрометр с измерительной линейкой (рис. 7.9). Цену делений окуляр-микрометра определяют с помощью объект-микрометра (предметное стекло с нанесенной на ней линейкой, цена каждого деления которой 10 мкм; рис. 7.9), индивидуально для каждого микроскопа и объектива (подробнее см. ). При изучении линейных размеров водорослей желательно проводить измерения возможно большего количества экземпляров (10-100) с последующей статистической обработкой полученных данных .

Все изучаемые объекты следует тщательно зарисовывать с помощью рисовальных аппаратов (РА-4, РА-5) и параллельно фотографировать, пользуясь микрофотонасадкой (МФН-1, МФН-2).

При идентификации водорослей следует добиваться точности определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения от диагноза в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в своих описаниях, на рисунках, микрофотографиях.

При качественной обработке проб желательно определить частоту встречаемости отдельных видов, пользуясь для этого условными обозначениями. Существуют различные шкалы для оценки частоты встречаемости водорослей. В качестве примера ниже приводится шкала Стармаха : + - очень редко (вид присутствует не в каждом препарате); 1 - единично (1-6 экземпляров в препарате); 2 - мало (7-16 экземпляров в препарате); 3 - порядочно (17-30 экземпляров в препарате); 4 - много (31-50 экземпляров в препарате); 5 - очень много, абсолютное преобладание (более 50 экземпляров в препарате).

Все шире в практике альгологических исследований используется трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия. Методы подготовки препаратов и изучения их с помощью трансмиссионного и сканирующего электронного микроскопа описаны в специальной литературе .

Методы количественного учета водорослей

Количественному учету могут подвергаться только количественные пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей (содержания пигментов, белков, жиров, углеводов, витаминов, нуклеиновых кислот, зольных элементов, интенсивности дыхания, фотосинтеза и т. д.) на одну клетку или на единицу биомассы. Численность водорослей может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, колоний, отрезков нитей определенной длины и др.

Подсчет численности водорослей осуществляют на специальных счетных стеклах (разграфленных на полосы и квадраты), на поверхность которых штемпель-пипеткой (рис. 7.10, 1) определенного объема (большей частью 0,1 см 3) наносят каплю воды из тщательно перемешанной исследуемой пробы. При отсутствии счетного стекла можно пользоваться обычным предметным стеклом при условии перемещения его на столике микроскопа с помощью препаратоводителя. Если нет штемпель-пипетки, используют обычную градуированную пипетку, отрезав нижнюю оттянутую ее часть, чтобы сделать входное отверстие шире. Для учета численности водорослей применяют также счетные камеры Нажотта объемом 0,01 см 3 (рис. 7.10, 2), "Учинскую" (0,02 см 3) и др. Можно пользоваться также камерами, применяемыми для подсчета форменных элементов крови - Горяева, объемом 0,9 мм 3 (рис. 7.10, 3, 4), Фукса-Розенталя и др. При использовании камер Горяева и Фукса-Розенталя покровное стекло тщательно притирают к боковым поверхностям предметного счетного стекла до появления колец Ньютона, а затем заполняют камеру каплей исследуемой пробы с помощью пипетки. В зависимости от количества организмов в исследуемой пробе можно просчитывать либо все, либо часть дорожек (квадратов) на поверхности счетного стекла. Необходимо обязательно проводить повторные подсчеты нескольких (не менее трех) капель из одной и той же пробы, каждый раз отбирая пипеткой образец для подсчета после тщательного взбалтывания пробы.

Расчет численности фитопланктона . При исследовании количественных проб фитоплактона (или культуральной суспензии водорослей) пересчет численности организмов на 1 л воды производят по формуле

где N - количество организмов в 1 л воды исследуемого водоема (культуральной жидкости); k - коэффициент, показывающий во сколько раз объем счетной камеры меньше 1 см 3 ; n - количество организмов, обнаруженных на просмотренных дорожках (квадратах); А - количество дорожек (квадратов) на счетной пластинке (в камере); а - количество дорожек (квадратов), на которых производился подсчет водорослей; V - первоначальный объем отобранной пробы (см 3); υ - объем сгущенной пробы (см 3).

Расчет численности бентоса и перифитона . При изучении количественных проб фитобентоса и перифитона, в которых обычно преобладают сравнительно крупные организмы, пользуются преимущественно штемпель-пипеткой объемом 0,1 см 3 . Расчет численности водорослей в пробах бентоса и перифитона ведут на 10 см 2 поверхности субстрата по формуле

где N - количество организмов на 10 см 2 поверхности субстрата; n - число организмов в просчитанной капле воды объемом 0,1 см 3 ; υ - объем пробы (см 3); 5 - площадь сечения трубки в микробентометре (для бентосных проб) или площадь поверхности субстрата, с которого смыты водоросли (для проб обрастаний) (см 2).

Расчет численности эпифитных водорослей . При изучении эпифитных водорослей их численность, кроме того, рассчитывают на 1 г сырой (или воздушно-сухой) массы растения-субстрата по следующей формуле:

где N - число организмов на 1 г сырой (воздушно-сухой) массы растения- субстрата; n - число организмов в просчитанной капле воды объемом 0,1 см 3 ; υ - объем пробы (см 3); Р - сырая или воздушно-сухая масса (г) того участка растения-субстрата, с которого были смыты эпифиты.

Количественное содержание водорослей в пробах наиболее полно отражают показатели их биомассы, которые определяют с помощью счетнообъемного, весового, объемного, разнообразных химических (радиоуглеродного, хлорофиллового и др.) методов.

Определение биомассы . Для определения биомассы водорослей счетно-объемным методом необходимо располагать данными об их численности в каждой конкретной пробе для каждого вида отдельно и их средних объемах (для каждого вида из каждой конкретной пробы). Существуют разные методы определения объема тела водорослей . Наиболее точным считается стереометрический метод, при использовании которого тело водоросли приравнивается к какому-нибудь геометрическому телу или комбинации таких тел, после чего объемы их вычисляют по известным в геометрии формулам на основании линейных размеров конкретных организмов. Иногда пользуются готовыми, вычисленными ранее средними объемами тела для разных видов водорослей, которые приводятся в работах многих авторов (см. библиографические ссылки в работе на с. 318). Относительную плотность по воде пресноводных водорослей принимают обычно за 1,0-1,05, гипергалобных - за 1,1-1,2. Биомассу рассчитывают для каждого вида отдельно, а затем суммируют. Счетно-объемный метод определения биомассы широко используют в практике гидробиологических исследований при изучении количественных соотношений различных компонентов биоценозов, закономерностей распределения водорослей в различных биотопах одного и того же водоема или в разных водоемах, сезонной и многолетней динамики развития водорослей и др.

При интенсивном развитии водорослей можно пользоваться весовым методом. При этом исследуемую пробу фильтруют через предварительно высушенный и взвешенный бумажный фильтр (параллельно через контрольные фильтры фильтруют дистиллированную воду). Затем фильтры взвешивают и сушат в сушильном шкафу при 100°С до постоянной массы. На основании полученных данных вычисляют сухую и сырую массу осадка. В дальнейшем путем сжигания фильтров в муфельной печи можно определить содержание в осадке органических веществ.

Недостатки этого метода заключаются в том, что он дает представление лишь о суммарной массе всех взвешенных в пробе органических и неорганических веществ, живых организмов и неживых примесей, животного и растительного происхождения. Вклад представителей отдельных таксонов в эту суммарную массу можно лишь приблизительно выразить в массовых долях после подсчета под микроскопом их соотношения в нескольких полях зрения.

Наиболее полное представление о биомассе водорослей можно получить, сочетая несколько разных методов исследования.